Préparation de mouvements latéralisés

1) La préparation d’un mouvement unimanuel est associée à une activation latéralisée du système moteur

Chez l’humain, de nombreuses études utilisant des enregistrements EEG ont permis de mettre en évidence un recrutement séquentiel et asymétrique de différentes aires motrices et prémotrices corticales lors de la préparation de mouvements unimanuels (pour revue, voir (Shibasaki and Hallett, 2006; Colebatch, 2007)). Lors de la préparation d’un mouvement, les enregistrements EEG permettent de déceler une activité électrique corticale commençant deux secondes avant le début du mouvement (on parle de potentiels de pré-mouvement), dont on peut discerner différentes composantes. La composante précoce de cette activité est nommée potentiel de préparation (Bereitschaftspotential). Ce potentiel qui débute 2s avant le mouvement est distribué de façon symétrique par rapport aux deux hémisphères : son amplitude est maximale à la ligne médiane, au niveau de la jonction fronto-pariétale, et ce

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130 quel que soit le type de mouvement préparé (unimanuel droit ou gauche ou bimanuel). Il est généralement admis qu’il est généré par l’activité de l’AMS. Lors de la préparation d’un mouvement unimanuel, l’activité électrique corticale se latéralise au fur et à mesure de la phase de préparation, et 400 ms avant le début du mouvement, les composantes tardives du potentiel de pré-mouvement sont localisées au niveau du cortex précentral contralatéral au mouvement qui va être effectué (Figure 13A) (Shibasaki and Hallett, 2006). Ces observations provenant d’études EEG sont corroborées par des données d’IRMf, décrivant une activation de plusieurs aires motrices et prémotrices corticales (en particulier de M1 et de l’AMS) au sein de l’hémisphère contralatéral au mouvement préparé (Deiber et al., 1996; Richter et al., 1997; Lee et al., 1999; Zang et al., 2003).

Des études de SMT simple-pulse ont aussi permis de mettre en évidence une asymétrie d’excitabilité des deux cortex moteurs pendant la préparation de mouvements latéralisés. L’un des paradigmes le plus utilisé lors de ces études est celui des tâches à réponse différée. Un premier signal (que nous nommerons signal de consigne) indique au sujet la main avec laquelle il va devoir exécuter le mouvement. Après un délai, un deuxième signal (que nous nommerons signal d’exécution) informe le sujet qu’il doit réaliser le mouvement préparé. Ce type de paradigme permet d’étudier la modulation de l’excitabilité des M1 au cours de deux phases distinctes. Entre la présentation du signal de consigne et celle du signal d’exécution, le sujet prépare un mouvement précis, tout en restant immobile : nous désignerons cette période comme étant la phase de préparation. Entre le signal d’exécution et le début du mouvement, nous parlerons au contraire de phase de pré-mouvement. Cette dernière est encore considérée comme une phase de préparation, car elle a lieu avant le début de l’activité musculaire. Il est important de les distinguer, car les mécanismes mis en jeux au cours de ces deux phases sont différents.

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131 Lors de la phase de pré-mouvement précédant un mouvement unimanuel, la modification de l’excitabilité de M1 débute 100 ms avant le début l’activité musculaire : on observe alors une augmentation de l’excitabilité du M1c juste avant le début du mouvement, tandis que le M1_i est inhibé (Chen and Hallett, 1999; Leocani et al., 2000; Duque et al., 2005b; Koch et al., 2006; Duque et al., 2010b). Lors de la phase de préparation (avant le signal d’exécution) d’un mouvement unimanuel de la main gauche chez des sujets droitiers, de nombreuses études ont rapporté une inhibition du M1i et du M1c (Duque and Ivry, 2009; Duque et al., 2010b; Bestmann and Duque, 2015; Klein et al., 2016; Wilhelm et al., 2016). Cette inhibition précoce reflète deux processus différents (Bestmann and Duque, 2015). L’inhibition dite de « résolution de conflit » permet d’éviter un mouvement de la main n’ayant pas été sélectionnée. Au contraire, le « contrôle d’impulsion » permet d’éviter une exécution trop précoce du mouvement sélectionné (cependant, cette inhibition se joue probablement au niveau spinal). Ainsi, lors de la préparation de mouvements de la main non-dominante, il semble qu’il n’y ait pas d’asymétrie d’excitabilité corticale entre les deux M1. Une étude récente s’est intéressée à l’excitabilité de M1 lors de la préparation de mouvements unimanuels (droit ou gauche) chez des sujets droitiers (Wilhelm et al., 2016). Lors de la préparation de mouvements de la main non-dominante (gauche), l’excitabilité des deux M1 était en effet diminuée, de façon similaire à ce qui avait été décrit dans les études précédentes. Au contraire, la préparation d’un mouvement de la main droite était associée à une inhibition du M1i, mais pas du M1c. Il semble donc que la préparation de mouvements unimanuels de la main dominante soit associée à une asymétrie d’excitabilité des cortex moteurs.

L’ensemble de ces résultats suggère qu’il existe une asymétrie d’activité corticale entre les deux hémisphères lors de préparation de mouvements latéralisés. En particulier, les expériences d’EEG révèlent une latéralisation progressive de l’activité corticale durant la

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132 phase de préparation, ce qui permet de supposer l’existence de mécanismes actifs nécessaires à ce processus.

2) Interactions inter-hémisphériques et latéralisation de l’activité corticale lors de la préparation d’un mouvement unimanuel.

Tout comme pour l’exécution de mouvements unimanuels, plusieurs éléments indiquent que les interactions inter-hémisphériques jouent un rôle central dans la latéralisation de l’activité corticale au cours de la préparation motrice. Lors de la phase de pré-mouvement précédant un mouvement unimanuel de la main dominante, l’IIHc est modulée de façon dynamique : elle diminue progressivement, avant de se transformer en facilitation peu avant le début du mouvement, tandis que l’IIH_i reste constante tout au long de ce processus (Figure 16) (Murase et al., 2004; Duque et al., 2005a; Duque et al., 2007; Liuzzi et al., 2010).

L’activité du cortex moteur n’est pas modulée uniquement par son homologue de l’hémisphère opposé, mais aussi par d’autres régions prémotrices, telles que le PMd. Lors de la préparation d’un mouvement unimanuel, les interactions entre PMd et M1 sont modulées de façon similaire à ce qui a été décrit entre les deux M1. Le PMdipsilateral (PMd_i) exerce une facilitation sur le M1c, tandis qu’inversement, l’influence du PMdc sur le M1i n’est pas modulée (Figure 16)(Koch et al., 2006; O'Shea et al., 2007; Kroeger et al., 2010; Liuzzi et al., 2010). Il est intéressant de remarquer que lors de la phase de pré-mouvement, la modulation des interactions inter-hémisphériques se fait selon une séquence temporelle organisée. La modulation de l’interaction PMd-M1 a lieu avant celle de l’interaction M1-M1, ce qui suggère l’existence d’une organisation hiérarchique des interactions inter-hémisphériques (Liuzzi et al., 2010). Encore une fois, le CC joue un rôle central dans ces interactions inter-hémisphériques, en tant que structure permettant la mise en relation des deux hémisphères.

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Figure 16. Interactions inter-hémisphériques entre PMd et M1 et entre les deux M1 au cours de la préparation d’un mouvement unimanuel. (A-B) Schéma représentant le

paradigme expérimental utilisé. Il s’agit d’une tâche à réaction simple. Dès que le signal « Go » apparaît à l’écran, le sujet doit exécuter une abduction de l’index droit le plus rapidement possible. L’intervalle entre la consigne (Go) et le début de l’activité musculaire enregistrée par EMG est appelé temps de réaction (TR). L’interaction inter-hémisphérique entre le PMd droit (PMdi) et le M1 gauche (M1c) ou entre le M1 droit (M1i) et le M1c est mesurée par TMS double-pulse à différents moments de la phase de pré-mouvement (t1, t2, t3, t4). (C) Modulation de l’excitabilité du M1c. Au repos, le PMd droit et le M1 droit inhibent le M1 gauche. Au cours de la phase de pré-mouvement, cette inhibition se transforme en facilitation, avec une dynamique temporelle différente. La modulation des interactions entre le PMdi et le M1c est plus précoce que celle entre les deux M1. ST : stimulation test ; SC : stimulation conditionnante ; TR : temps de réaction ; EMG : électromyogramme ; M1 : cortex moteur primaire ; PMd : cortex prémoteur dorsal. Adapté de (Liuzzi et al, 2010).!

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