L’exécution d’un mouvement unimanuel est associée à l’activation latéralisée du système moteur

Lors de l’exécution d’un mouvement unimanuel, on observe l’activation de nombreuses régions de l’hémisphère contralatéral au mouvement (aires motrices/prémotrices corticales, ganglions de la base, thalamus), ainsi que du cervelet ipsilatéral. En particulier, l’activation des aires motrices et prémotrices corticales contralatérales au mouvement reflète l’anatomie croisée du système corticospinal. Cette activation asymétrique, latéralisée, des aires motrices corticales est fondamentale : en restreignant l’activité du cerveau à un hémisphère, la commande motrice sera transmise à la partie opposée du corps uniquement, via le FCS.

Des méthodes d’imagerie telles que la tomographie par émission de positrons (TEP) et l’imagerie par résonnance magnétique fonctionnelle (IRMf), ont décrit une activation du cortex moteur primaire contralatéral au mouvement (M1c) et une désactivation du M1 ipsilateral (M1i) lors de l’exécution de mouvements unimanuels simples (Catalan et al., 1998; Nirkko et al., 2001; Hamzei et al., 2002; Newton et al., 2005; Buetefisch et al., 2014). La

INTRODUCTION) 123!

123 SMT a aussi été utilisée pour mettre en évidence des asymétries d’activité corticale lors de la réalisation de mouvements latéralisés. La stimulation par SMT de l’aire de la main au niveau de M1 engendre des potentiels évoqués moteurs (PEM) dans la main opposée à l’hémisphère stimulé, dont l’amplitude représente l’état d’excitabilité de la voie corticospinale. Pour ce type de protocole, on parle de SMT simple-pulse (Figure 14). Pendant l’exécution d’un mouvement unimanuel, on observe une augmentation de l’excitabilité du M1_c par rapport au repos. Cette excitabilité est modulée par différents paramètres : l’intensité de la force déployée, la complexité du mouvement, l’utilisation de la main dominante ou non-dominante (Flament et al., 1993; Brouwer et al., 2001; Hasegawa et al., 2001; Newton et al., 2005). Au contraire, l’excitabilité du M1i est diminuée lors de l’exécution de mouvements unimanuels (Liepert et al., 2001; Sohn et al., 2003).

De nombreuses études ont par ailleurs décrit une implication du M1i dans l’exécution de mouvements unimanuels, ce qui peut sembler, à première vue, contradictoire avec ce qui vient d’être énoncé. Cette implication peut se traduire de différentes façons : par une activation du M1i mesurée en IRMf (Cramer et al., 1999; Koeneke et al., 2004; Newton et al., 2005; Verstynen et al., 2005; Horenstein et al., 2009; Diedrichsen et al., 2013; Buetefisch et al., 2014; Tzourio-Mazoyer et al., 2015) ; par une augmentation de l’excitabilité du M1i

mesurée par SMT (Muellbacher et al., 2000; Ziemann and Hallett, 2001; Liang et al., 2008; Perez and Cohen, 2008) ; par une diminution des performances comportementales suite à l’inhibition transitoire du M1i (Chen et al., 1997a; Chen et al., 1997b). Le recrutement du M1i

lors de l’exécution de mouvements unimanuels dépend de nombreux paramètres de la tâche effectuée, tels que sa difficulté, la précision qu’elle requiert, l’utilisation de la main dominante ou non-dominante. Les mécanismes responsables de cette activité du M1i lors de l’exécution de mouvements unimanuels, ainsi que son rôle fonctionnel, ne sont pas bien connus. L’augmentation de la résolution spatiale des méthodes d’imagerie a cependant permis

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Figure 14. Le principe de la stimulation double-pulse : l’inhibition inter-hémisphérique.

Une stimulation test (ST) délivrée seule au niveau de la représentation de la main du M1 de l’hémisphère gauche engendre un potentiel évoqué moteur (PEM) au niveau de la main droite. L’amplitude du PEM représente l’excitabilité du M1 stimulé. Lorsque la ST est précédée de quelques millisecondes par une stimulation dite « conditionnante » (SC) délivrée au niveau du M1 de l’hémisphère opposé (droit), l’amplitude du PEM engendré par la ST est diminuée. Cette modulation de l’amplitude du PEM traduit une inhibition du M1 gauche par le M1 droit : on parle d’inhibition inter-hémisphérique (IIH). Cette IIH est due à des fibres transcalleuses glutamatergiques (recrutée par la SC) activant des interneurones inhibiteurs au niveau de l’hémisphère gauche, diminuant ainsi son excitabilité. !

INTRODUCTION) 125!

125 d’apporter de nouveaux éléments de réponse. Plusieurs études ont démontré qu’il existe différentes zones présentant des profils d’activité distincts au sein du M1i lors de la réalisation d’un mouvement unimanuel complexe. Tandis qu’une activation est décelée au niveau de régions antérieures du M1_i, à la frontière avec le cortex prémoteur (PM), la région de l’aire de la main (qui est activée lors de la réalisation d’un mouvement contralatéral) est désactivée (Cramer et al., 1999; Verstynen et al., 2005; Horenstein et al., 2009). Une étude récente, utilisant une séquence motrice simple, s’est intéressée aux modulations de l’activité du M1i

lors de mouvements unimanuels ou bimanuels (Diedrichsen et al., 2013). Lors de la réalisation de mouvements unimanuels, la région du M1_i dont l’activité est modulée correspond à l’aire de la main, et se superpose à la région qui est activée lors d’un mouvement de la main contralatérale. Au contraire, lors de la réalisation de mouvements bimanuels, les régions recrutées sont situées en avant (à la frontière M1/PM) et en arrière (au niveau de S1) du M1i, et semblent recouper partiellement les régions activées lors de la réalisation de mouvements unimanuels complexes. Les deux types d’activations observés au niveau du M1_i lors de la réalisation d’un mouvement unimanuel représenteraient donc deux processus distincts. Le recrutement de régions du M1_i situées en dehors de l’aire de la main (notamment au niveau de la frontière M1/PM) lors de l’exécution de mouvements unimanuels complexes serait le reflet de l’existence d’un réseau moteur bilatéral, qui serait aussi recruté lors de l’exécution de mouvements bimanuels : ces régions ne seraient donc pas recrutées de façon latéralisée lors de l’exécution de mouvements unimanuels. Au contraire, l’activité de la région de la main est fortement latéralisée, et serait liée à celle de la région homologue dans le cortex opposé : il s’agirait de la résultante d’une transmission passive d’activité depuis le cortex opposé (M1c), et de sa modulation. A partir de maintenant, nous nous intéresserons uniquement à ce dernier processus, car c’est celui-ci qui est impliqué dans la physiopathologie des mouvements en miroir.

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2) Interactions inter-hémisphériques et latéralisation de l’activité corticale lors de la