1.3 Physiologie du neurone
1.3.3 Potentiel d’action
Le potentiel d’action, encore appelé influx nerveux, correspond au signal électrique se propa-geant le long de l’axone, à la suite d’une excitation de la membrane cellulaire. Cette stimulation
Le potentiel d’action se décompose en plusieurs étapes décrites ci-après et représentées Figure 1.7 : Membrane Extracellulaire Intracellulaire 1. 2. 3. 4. 5.
Figure 1.7 – Les différentes étapes de la création d’un potentiel d’action comme présentées dans Buhry (2010).
1. Dépolarisation de la membrane suite à une stimulation.
2. Si la stimulation continue, la dépolarisation se poursuit, jusqu’à atteindre le seuil de déclenchement du potentiel d’action. Cela entraîne une ouverture extrêmement rapide des canaux perméables aux ions sodium, et donc une dépolarisation encore plus rapide. Alors que la stimulation peut s’arrêter, le passage des ions sodium continue si le seuil a été franchi.
3. Lorsque la tension de membrane atteint la valeur de 58 mV , les canaux sodiques se ferment spontanément, ce qui entraîne l’arrêt de l’augmentation de la dépolarisation. 4. Un autre mécanisme intervient : l’ouverture des canaux potassiques, entraînant la repolarisation de la membrane cellulaire. Cette période est encore appelé « période réfractaire absolue », car aucun second potentiel d’action ne peut intervenir durant cette période, à cause de l’inactivation des canaux sodiques.
5. Une hyperpolarisation transitoire (ou période réfractaire relative) de la membrane est provoquée par le délai de fermeture des canaux potassiques. La membrane retrouvera son potentiel de repos après la fermeture des canaux potassiques.
Ce potentiel d’action est généré dans le soma, puis propagé vers les autres neurones à l’aide de l’axone, et ceci sans atténuation grâce à la gaine de myéline et aux noeuds de Ranvier.
1.3.4 Conclusion
Le fonctionnement d’un neurone est ainsi analysé grâce à la dynamique de son potentiel d’action. Cet aspect est très important, car les modèles mathématiques décrivant son activité ont comme variable, ce potentiel. Pour faire simple, c’est lui qui est la variable de nos pro-blèmes, car c’est sa dynamique qui permet de définir l’état global d’un neurone, voir d’un réseau de neurones. Dans la suite, les différents modèles mathématiques de neurone vont être introduits, du plus simple au plus complexe, pouvant ainsi traiter différents problèmes, à diverses échelles d’espace.
biologiques
2.1 Modèles biophysiques du neurone
2.1.1 Introduction
Maintenant que les bases biologiques du neurone, constituant de base du système nerveux central, ont été posées, nous allons dans cette partie décrire les modèles mathématiques permettant de modéliser l’activité électrique d’un neurone biologique. Bien que la contribu-tion de processus thermodynamiques soit effectivement démontrée (Destexhe et Huguenard, 2000), les modèles actuels ne prennent pas en compte cette influence. Suivant la complexité du problème étudié, que cela soit dans l’étude d’un neurone ou d’un réseau de neurones, plusieurs choix de modèles sont disponibles. Bien entendu, plus le modèle décrira finement l’activité d’un neurone, plus le besoin en ressources de calculs devra être important et par conséquent, le temps de simulation sera bien plus long que le temps réel biologique. Il est donc évident que le modèle de neurone choisi lors de l’intégration d’un réseau de neurones ne sera pas le même lorsque l’on souhaitera étudié l’activité d’un neurone en particulier. Différents types de modèles de neurones ont été développés au cours du temps. On citera notamment les modèles biophysiques qui sont des modèles très détaillés permettant une modélisation précise des différents processus biologiques, lors de l’activité d’un neurone. D’autres modèles, tels que les modèles connexionnistes ont également été développés, afin de résoudre des problèmes d’apprentissages automatiques (ou encore machine learning en anglais) à l’aide de modèles simplifiés. Au sein de ces modèles, on trouve les perceptrons multi-couches (Rosenblatt, 1958; Malsburg, 1986) ou encore les réseaux de Hopfield (MacKay, 2003). Ainsi ces modèles sont capables de s’adapter suivant le problème étudié, en modifiant les différents poids de connexions entre les différents neurones au cours de l’apprentissage. Ces modèles sont très utilisés pour la reconnaissance et la classification d’images, la recon-naissance de la parole, l’approximation de fonction (régression). Ces problèmes étant très éloignés des travaux présentés ici, ces modèles ne seront pas présentés en détail ici.
partis de cette famille de modèles permettant de faire une description de l’activité neuronale. Ce sont des macro-modèles décrivant, entre autre, l’évolution spatio-temporelle du taux de décharge moyen d’une population de neurones. Ils permettent de déterminer le champ neuronal représentant l’activité électrique d’une population de neurone à une localisation bien précise. Le force de connexion entre les neurones est prise en compte, à l’aide d’une fonction décrivant l’empreinte synaptique. Bien évidemment, cette dernière est l’objet de beaucoup d’attention, car c’est elle qui rythme l’activité de se réseau (Ben-Yishai et al., 1995; Laing et Troy, 2003). Le modèle du champ de neurones le plus simple, peut être étendu afin de pouvoir décrire plusieurs populations de neurones, ou encore la neuromodulation. Par exemple, Faugeras et al. (2009) a donné différentes variantes de ces modèles, en prenant en compte les caractéristiques statistiques et stochastiques des neurones. Cette approche permet de combler le fossé entre l’échelle microscopique, où le neurone est considéré comme isolé et décrit grâce à un système d’équations différentielles stochastiques. A l’échelle mésoscopique, l’interaction entre les populations de neurones sont décrits par équations similaires. Ce pan de la modélisation bien que très intéressant ne rentre pas non plus dans le cadre de cette étude. En effet, il peut être intéressant d’étendre les modèles de neurones, comme celui de Hodgkin-Huxley, en prenant en compte de nouveaux courants ioniques décrits par des modèles synaptiques développés au sein de Rhenovia Pharma. Ainsi l’approche stochastique n’est pas abordé dans cette étude afin de se concentrer sur une observation moyenne de l’activité neuronale, évitant ainsi des temps de calculs trop importants induits par une modélisation probabiliste.