1.2.1 Introduction
Le cerveau possède une forte concentration de neurones, estimée à environ 100 milliards, mais ce n’est pas la seule composante de notre organisme qui en possède, par exemple, l’intestin en possède environ 200 millions, selon de récentes estimations. Chaque neurone peut recevoir des stimuli d’environs 1 000 à 100 000 autres neurones voisins (Nunez et Srinivasan, 2006). Cette cellule est, en outre, à la base du fonctionnement de notre système nerveux.
Un neurone possède deux caractéristiques physiologiques : l’excitabilité, en d’autres termes, il est capable de répondre à une stimulation, puis de convertir cette dernière en une impulsion nerveuse, et la conductivité, c’est-à-dire la capacité de transmettre une impulsion.
Les neurones ont une grande diversité, d’où l’intérêt de les ranger en famille suivant leur morphologie, leur localisation dans le système nerveux, et leur fonction. Une représentation illustrant les différentes morphologies est visible Figure 1.4.
A. Cellule unipolaire B. Cellule pseudo unipolaire C. Cellule bipolaire
D. Trois types de cellules multipolaires
Figure 1.4 – Représentation schématique illustrant les différentes morphologies d’un neurone d’après Kandel (2012).
Néanmoins, parmi toutes les morphologies existantes, on retrouve toujours une base archi-tecturale commune, composée : d’un corps cellulaire, aussi appelé soma ou péricaryon, d’un axone, ainsi que de(s) dendrite(s). La différenciation entre les morphologies se base sur la taille et la forme du soma et le nombre, la répartition et la longueur des dendrites. Dans la
suite, nous allons expliciter le rôle de chacun de ses constituants.
1.2.2 Le soma et la membrane plasmique
Le soma (ou péricaryon) peut avoir, en fonction du type de cellule, différentes formes. Son diamètre est en général de l’ordre de 20 µm avec une épaisseur de membrane d’environ 5 nm. Le corps cellulaire intègre les différents signaux provenant des dendrites, pour ensuite produire une réponse adaptée qui se propagera le long de l’axone. Il est à noter que ce corps cellulaire peut présenter à sa surface des synapses.
Le soma est constitué notamment d’une membrane plasmique séparant la partie intérieure, le cytoplasme, et la partie extérieure de la cellule. Cette membrane permet le contrôle des échanges entre la cellule et son milieu extérieur. Elle est composée d’une double couche de molécules, les phospholipides, une couche interne et une couche externe apposées symétri-quement. Cette couche bilipidique est également traversée par différents types de protéines, ce qui permet d’assurer le flux de substances à travers la membrane. Chaque protéine est spécialisée dans le transport d’un élément bien précis. Les milieux intra et extra-cellulaire possèdent les mêmes espèces ioniques, mais avec des concentrations distinctes. Par exemple, le milieu extra-cellulaire est plus riche en ions sodium N a+, mais au contraire est plus pauvre en ions potassium K+que le milieu intra-cellulaire (Figure 1.5). Ces différences de concentra-tions entraînent une différence de potentiel entre les deux milieux, que l’on appelle potentiel transmembranaire. Cette différence de potentiel est en général négative, bien qu’elle puisse être variable au cours du temps. On l’appelle potentiel de repos.
Figure 1.5 – Schéma de la membrane, montrant le différentiel de concentration entre deux espèces ioniques.
Bien entendu, il existe d’autres types d’ions, comme les ions calciques C a2+, dont les diffé-rences de concentrations sont souvent proportionnelles aux changements de potentiel du neurone, ce qui peut-être utilisé comme marqueur de l’activité électrique du neurone.
1.2.3 L’axone
L’axone est le prolongement long et cylindrique du soma. Son diamètre est inférieur à celui d’une dendrite, alors que sa longueur peut atteindre l’ordre du mètre chez l’homme. Sa
fonction principale est de propager le signal électrique du corps cellulaire vers les zones synaptiques. Ce signal est formé de potentiels d’action, dont la genèse se produit au sein du segment initial de l’axone. Il peut être entouré d’une gaine de myéline qui permet l’accélération de la propagation de ce signal, en améliorant au passage ses propriétés électriques. On estime qu’un tiers des axones est recouvert de myéline. Cette gaine est synthétisée par les cellules de Schwann au sein du système nerveux périphérique. On trouve des points, le long de l’axone, où cette gaine s’interrompt : les noeuds de Ranvier, qui permettent de régénérer le signal électrique.
1.2.4 Les dendrites
Les dendrites sont des ramifications provenant du corps cellulaire et permettant les connexions afférentes au neurone. Elles peuvent se diviser par dichotomie successives, ce qui leur confère une apparence arborescente. La communication entre les différents neurones est rendue possible grâce à ces dendrites. Elles transmettent les informations générées au niveau des synapses pour les transférer vers le soma. Par rapport à un axone, leurs contours sont plus irréguliers, et leur diamètre diminue lors de l’éloignement du soma. Contrairement à l’axone, les dendrites ne sont jamais recouvertes de myéline.
1.2.5 Les synapses
La synapse n’est pas à proprement parler un élément d’un neurone en particulier. Elle désigne plutôt la zone de contact fonctionnelle qui s’établit entre deux neurones, ou entre un neurone et une autre cellule (récepteurs sensoriels, cellules musculaires, etc.). C’est elle qui va traduire le potentiel d’action venant du neurone présynaptique, en signal dans la partie postsynaptique. Il a été estimé qu’environ 40 % de la surface membranaire peut être recouverte de synapses, dans certains types cellulaires, telles que les cellules pyramidales ou les cellules de Purkinje. Les synapses sont scindées en deux grandes familles :
– La synapse électrique est la moins répandue. Le signal est transmit électriquement par l’intermédiaire d’une jonction communicante (ou gap-junction en anglais) (Figure 1.6 A)
– La synapse chimique se trouve en très grand nombre. Elle utilise des neurotransmet-teurs pour diffuser l’information envoyée par la partie présynaptique. Ainsi, elle traduit le signal électrique présynaptique en message chimique se diffusant dans la synapse, pour finalement être à nouveau traduit en signal électrique dans la partie postsynap-tique (Figure 1.6 B).
Figure 1.6 – A : Représentation schématique d’une synapse électrique. Les GAP junctions permettent aux ions de passer de la partie présynaptique au postsynaptique. Cette entrée d’ion dans la partie
postsynaptique entraîne le déclenchement d’un potentiel d’action.B : Représentation schématique
d’une synapse chimique. Contrairement à la synapse électrique, aucune continuité est assurée pour le passage des ions. Lors de l’arrivée d’un potentiel d’action, des neurotransmetteurs sont libérés pour aller se lier à des récepteurs, laissant ainsi passer les ions lors de leur ouverture.
1.2.6 Activité neuronale
L’électroencéphalographie (EEG) permet de mesurer l’activité électrique du cerveau, grâce à des électrodes placées à des endroits bien spécifiques du crâne. Cette technique permet de détecter et de quantifier les activités rythmiques provenant aussi bien d’un réseaux de neurones, que d’une structure du cerveau. L’activité des neurones étant oscillatoire, une classification a pu être établie suivant la fréquence des oscillations (Taleau 1.1).
Bandes de fréquences Fréquences (Hz)
δ 1 - 4 θ 4 - 8 α 8 - 12 β 12 - 30 γ 30 - 80 γ rapides 80 - 200 γ ultrarapides 200 - 600
Tableau 1.1 – Classifications de l’activité oscillatoire des neurones.
fréquence δ, γ, β et γ. Une bande de fréquence γ révèle une activité de la perception et de l’attention, alors que des fréquences dans la bande β apparaissent lors de la concentration ou également de l’anxiété. Pour plus d’informations sur le lien entre les activités oscillatoires des neurones et les fonctions motrices, on invite le lecteur à consulter des références telles que Courtemanche et al. (2003) et Dostrovsky et Bergman (2004).
L’EEG permet notamment de détecter une activité oscillatoire anormale résultante de ma-ladies neurologiques telles que la mama-ladies de Parkinson, ou l’épilepsie. Cette dernière est certainement la pathologie la plus étudiée par l’EEG.
1.2.7 Conclusion
Nous venons de donner le détail des différents constituants d’un neurone, cellule à la base de notre système nerveux. Dans le chapitre suivant, nous allons tenter d’expliquer le fonctionne-ment de cette cellule si particulière. Ainsi, nous verrons les différentes étapes, ou physiologie, conduisant un neurone à une phase dite de dépolarisation, puis d’un retour progressif à son état d’origine.