III.I.4 Pocillopora damicornis
Pocillopora damicornis, bien que provenant de boutures maintenues en aquarium depuis longtemps (Figure 3.5 A), possède des tissus fort semblables aux autres espèces. L’épiderme présente (tout comme chez les autres espèces) des cnidocytes matures à son apex et des cellules nerveuses (neurones) à sa base (Figure 3.5 E). La quantité de cnidocytes et de mucocytes est également variable en fonction de la zone observée. Le mucus est parfois conservé en surface de l’épiderme et permet l’observation de microorganismes et de la ciliature des cellules de soutien (Figure 3.5 F). Les zooxanthelles sont nombreuses, de forme régulière et présentent une organisation interne structurée (Figure 3.5 G). Tout comme nous l'avons déjà observé chez P. verrucosa, les espaces intermembranaires sont faibles à modérés et des structures apparentées à des Cyanobactéries sont présentes dans le gastroderme à certains endroits (Figure 3.5 H).
Figure 3.5 : A : photographie d’une bouture de Pocillopora damicornis sain, en aquarium, B : micrographie électonique (balayage, MEB) d’un morceau de P. damicornis, C-‐D : coupes semi-‐fines, E : micrographie électronique (transmission, MET) de l’épiderme, F : mucus en surface de l’épiderme, G : gastroderme avec zooxanthelles, H : zone de gastroderme avec des cyanobacteria-‐like structures. p : polype, e : épiderme, m : mésoglée, c : cnidocytes, ne : cellule nerveuse, mc : mucocyte, mu : mucus, z : zooxanthelle, cy : cyanobacteria-‐like structure.
Nous pouvons conlure que l’histologie normale des différentes espèces de corail étudiées est globalement semblable. Cependant, certaines particularités peuvent être relevées: structures particulières ou structures communes aux caractéristiques particulières (épaisseur, densité, forme, …) (Tableau 3.1). Ceci a également permis de souligner la variabilité de densité de certains types cellulaires tels que les cnidocytes, les mucocytes ou encore les zooxanthelles (voir ci-‐dessous).
Ce point est d’une grande importance car la densité en zooxanthelles sert très souvent de paramètre d’évaluation de l’état de santé du corail et de la sévérité du phénomène de blanchissement. Il est donc primordial de connaître la gamme de variabilité “naturelle” de ce genre de paramètre.
Pour ce faire, le point suivant (constitué de l'article 1) fournit un cadre de référence sur la variabilité naturelle de la densité en zooxanthelles chez le corail Acropora globiceps, à Moorea (Polynésie française), en dehors de grande perturbation. Ces résultats pourront ensuite servir de base afin d'évaluer l'impact du blanchissement.
Tableau 3.1 : Caractéristiques morphologiques et histologiques des quatre espèces de coraux étudiées: Acropora globiceps, Pocillopora verrucosa, Pocillopora damicornis et Porites rus et ; estimation de leur fréquence d'observation. # : densité, // : parallélisme, zoox : zooxanthelles.
+/-‐ : peu fréquemment observé, + : assez fréquemment observé, ++ : très fréquemment observé, -‐ : rarement observé, -‐-‐ : très rarement observé.
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III.II Variability of algal endosymbiont density in the reef-‐building coral Acropora globiceps: a multi-‐scale approach along environmental gradients around Moorea (French Polynesia)
2(= article 1)
III.II.1Introduction
Reef-‐building corals live in a symbiotic association with unicellular dinoflagellate algae, referred to as zooxanthellae (genus Symbiodinium).
Translocated algal photosynthates satisfy most host energetic requirements and are essential for coral survival in oligotrophic tropical shallow waters (Muscatine and Porter 1977). Algal symbionts supply the coral host with sugars, glycerol, and amino acids, while algae benefit from host metabolic products, such as CO2, phosphates, and nitrogenous compounds (Muscatine and Porter 1977).
Zooxanthellae (Symbiodinium) density in coral colonies varies at several spatial and temporal scales, both under normal conditions (i.e., in the absence of perturbation) and after particular disturbances. Endosymbiont density can vary among coral species (Drew 1972), as well as among colonies of the same species, at both local and regional scales (Fitt and Cook 2001). Light (D'Croz et al. 2001, Bhagooli and Yakovleva 2004), sedimentation (Brodie et al. 2007), water motion (Finelli et al.
2006), water temperature (Steen and Muscatine 1987, Sunagawa et al. 2008), and salinity (Hoegh-‐Guldberg and Smith 1989, Sunagawa et al. 2008) are known to influence the density of endosymbionts under controlled conditions. Despite these
2 Chapitre composé de l’article 1 : « Variability of algal endosymbiont density in the reef-‐building coral Acropora globiceps: a multi-‐scale approach along environmental gradients around Moorea (French Polynesia) », par Ladrière O., Penin L., van Lierde E., Vidal-‐Dupiol J., Kayal M., Roberty S., Poulicek M. et Adjeroud M., under review dans Journal of Marine Biology. Contribution personnelle: traitement des résultats, analyses, rédaction de l’article.
advances, the amount and causes of variability in coral endosymbionts density in natural populations remain poorly documented.
The symbiotic relationship between Symbiodinium and its coral host is vulnerable and highly sensitive to environmental or anthropogenic disturbances, and may be disrupted (Bhagooli and Yakovleva 2004, Weis 2008). The disruption of this health and document the consequences and extent of catastrophic disturbances such as mass bleaching events. Nevertheless, most of these programs only document the abundance of coral colonies, and do not take into account physiological processes underlying coral health, such as the coral-‐zooxanthellae relationship. Improving the documentation of this relationship under natural conditions is of critical importance in the present context of climate change, especially in reef systems under the influence of recurrent mass bleaching events, such as islands of the Central Pacific (Adjeroud et al. 2005).
In order to integrate physiological processes within monitoring programs conducted by the CRIOBE research center in Moorea island, French Polynesia, the present study aims at documenting natural spatial variation in zooxanthellae density in a sentinel coral species under non-‐bleaching conditions during the summer season.
Zooxanthellae density was chosen because it is an inexpensive and easy to measure variable that represents the health of the coral-‐zooxanthellae relationship. Thanks to a hierarchical sampling design encompassing four different spatial scales, the present study documenting field variation in zooxanthellae density will thus provide a useful reference for forthcoming monitoring studies. Additionally, the variation in zooxanthellae density will be correlated to key environmental factors such as light
intensity, sedimentation rate, and water motion allowing a better understanding of marked environmental gradients (Adjeroud 1997).
A hierarchical sampling design (Figure 3.6) including contrasting depths and locations was used to determine the variation of endosymbiont density at multiple zooxanthellae density (Oliver 1984). Since no significant differences were observed at