Physiologie auditive

Après avoir décrit l’anatomie du système auditif, comment celui-ci permet-il de percevoir et caractériser les sons ? Et qu’est-ce que le son ? Nous nous intéresserons particulièrement à la physiologie cochléaire.

Le son est une onde produite par la vibration mécanique d’un support fluide ou solide. C’est la partie audible des vibrations sonores. Il se caractérise par deux paramètres

physiques : son intensité et sa fréquence. L’intensité se mesure en décibel (dB) et s’obtient à partir de la pression P exprimée en Pascal (Pa) selon la formule suivante : 20 log (P/P0). La pression de référence P0 est égale à 2.10^-5 Pa. Il s’agit de la pression correspondante au seuil d’audibilité chez l’Homme pour un son de fréquence 1000 Hz (0 dB). La fréquence se mesure en Hertz (Hz) et permet d’évaluer la hauteur du son. L’oreille humaine possède une bande passante entre 20 et 20000 Hz. Chaque zone de la cochlée est spécifique d’une fréquence donnée (tonotopie): la base de la cochlée répond aux hautes fréquences (sons aigus) alors que l’apex est spécifique des basses fréquences (sons graves) (Figure 7).

Figure 7 : Représentation schématique de la tonotopie cochléaire.

Etablir un audiogramme est la méthode qui permet de déterminer les seuils de perception de l’oreille : il s’agit d’un graphe permettant de matérialiser la perception des sons purs à des fréquences conventionnellement choisies. Ceci a permis de déterminer le champ auditif de l’homme (Figure 8).

Figure 8 : Représentation schématique du champ auditif de l’homme. (Extrait de « promenade autour de la cochlée » d’après Pujol et coll.)

Du son au cortex auditif

Le son est recueilli au niveau du pavillon de l’oreille externe puis sa transduction se fait au niveau de l’oreille moyenne et de l’oreille interne. Après la fenêtre ronde, les vibrations sonores se propagent jusqu’à l’endolymphe du canal cochléaire puis vont être transmises à la membrane basilaire. La transduction mécano-électrique du signal sonore est réalisée par les CCI (Eybalin 1993 ; Raphaël et Altshuler 2003). La membrane basilaire vibre et fait bouger les cellules ciliées, leurs stéréocils sont ainsi étirés. Ces mouvements de cils activent des canaux neurosensoriels sélectifs au potassium. Il en résulte alors une entrée massive de potassium (K+) dans la cellule entraînant une dépolarisation, ce qui engendre une libération accrue de neurotransmetteurs au niveau basal et la naissance de potentiels d’action.

L’ouverture des canaux potassiques entraîne la repolarisation de la cellule. Ainsi, la danse rythmée des cils se transforme en une activité rythmée des fibres nerveuses du nerf auditif (potentiels d’action). (Puel et coll., 1995).

La neurotransmission des CCI vers les neurones de type I s’effectue via un système glutamatergique (Puelet coll., 1995) qui implique des récepteurs de type AMPA assurant une signalisation rapide (Ruel et coll., 1999). D’autres études ont montré un rôle moins important joué par des récepteurs NMDA (Jenison et coll., 1986 ; Puel et coll., 1991) (Figure 9).

A B

Figure 9 : A : Représentation schématique de la transduction mécano-électrique au niveau de la cellule ciliée interne B : Représentation schématique de la neurotransmission au niveau de la terminaison nerveuse afférente. Glu : glutamate

(Extrait de « promenade autour de la cochlée » d’après Pujol et coll.)

Les CCE répondent de la même façon aux stimuli (mais avec les neurones de type II). Cependant ces CCE sont capables de s’allonger. Ce rapide changement de longueur est la caractéristique particulière des CCE, elles sont électromotiles. L’électromotilité des CCE permet d’amplifier la vibration initialement perçue. Elles ont été qualifiées d’amplificateur cochléaire. Ce phénomène permet une augmentation de la sensibilité et de la spécificité du système auditif (Kakehata et coll. 2000).

Le message est donc arrivé au niveau des neurones de type I et II qui vont le transmettre. Le nerf auditif fait relai dans le noyau cochléaire dans le tronc cérébral. Les fibres nerveuses se répartissent selon leur fréquence caractéristique : les axones provenant des

cellules sensibles aux hautes fréquences arrivent dans la partie dorsale du noyau cochléaire alors que ceux provenant des cellules sensibles aux basses fréquences arrivent dans la partie ventrale. Cette répartition contribue à la tonotopie décrite précédemment. Les fibres arrivent ensuite au niveau du corps genouillé médian en passant par la formation réticulée et le colliculus inférieur avant de se projeter dans le cortex. (Figure 10A)

Les CCI font synapse avec tous les neurones de type I du ganglion spiral, formant le système afférent radial qui relie la cochlée aux noyaux cochléaires (Figure 10B). C'est par là que partent tous les messages auditifs vers le cerveau. Le système efférent latéral, issu de petits neurones de l'olive supérieure homolatérale (LSO), effectue un rétro-contrôle sur la synapse CCI/fibre afférente : il intervient notamment pour protéger cette synapse contre un accident excitotoxique (ischémie ou trauma) (Figure 10B).

Les CCE font synapse avec des terminaisons dendritiques de petite taille des neurones ganglionnaires de type-II, formant le système afférent spiralet sont directement innervées par les grosses terminaisons axoniques de neurones situés bilatéralement dans le complexe olivaire supérieur médian (MSO): c'est le système efférent médian dont le rôle est de modérer l’électromotilité des CCE (Figure 10C).

A

C

Figure 10 :

A : Représentation schématique des voies auditives de la cochlée au cortex auditif. B : Représentation schématique de l’innervation de la cellule ciliée interne. C : Représentation schématique de l’innervation de la cellule ciliée externe. (Extrait de promenade autour de la cochlée, d’après Pujol et coll.)

De par cette organisation anatomique, l’ouïe constitue l’un des systèmes les plus élaborés. Le système auditif est ainsi capable de détecter des déplacements de molécules d’air cent fois plus petits que le diamètre d’un atome d’hydrogène (10^-12 m), de distinguer des sons séparés de 1/200 octave, de localiser une source sonore avec une pression de 1 degré. Cependant, l’exposition de ce système ultra-sensible à un environnement sonore agressif peut aboutir à un traumatisme sonore.