1.2. Le cycle de développement
1.2.2. Le cycle reproducteur de la vigne
1.2.2.3. La phase visible du cycle reproducteur de la vigne
Après l’étalement des premières feuilles (stade E-09), les inflorescences apparaissent (stade F-12), puis se séparent grâce à l’allongement des entre-nœuds (stade G-15) (Fig. 5).
Les fleurs composant les inflorescences sont encore agglomérées. Ensuite, les boutons floraux se séparent (stade H-17) et les pédicelles des fleurs s’allongent, ce qui permet de différencier chaque fleur individuellement (Fig. 5).
La floraison débute mi-juin (stade I-19) et dure environ une semaine (Fig. 5). Lors de la floraison, les capuchons floraux (pétales soudés entre eux) se détachent du réceptacle floral sous la poussée des filaments staminaux (Gerrath 1993 ; Boss et al. 2003). La chute de la corolle met à nu l’ovaire et permet l’étalement des étamines autour de lui. La floraison est
Introduction 1
Tableau 3. Teneurs en glucides et acidité des baies à maturité.
Les teneurs en glucides correspondent à l’addition des concentrations de glucose, fructose et saccharose.
Duchêne et al. 2003 7,4 g équivalent H2SO4.L-1
230,5 g.L-1 Chardonnay
Duchêne et al. 2003 6,3 g équivalent H2SO4.L-1
212 g.L-1 Pinot noir
Duchêne et al. 2003 4,2 g équivalent H2SO4.L-1
237,2 g.L-1 Gewurztraminer
Ollat et al. 2002 1,19 g équivalent H2SO4.L-1
191,1 g.L-1 Cabernet Sauvignon
Coombe et McCarthy 2000 247 g.L-1
Shiraz
Matthews et Anderson 1998 3 g équivalent H2SO4.L-1
213,8 g.L-1 Cabernet franc
Gény et al. 1998 35 mg.g-1 MS
520 mg.g-1 MS Cabernet Sauvignon
Coombe et al. 1987 116 g.L-1
Dolcetto
Auteurs Acidité
Teneurs en glucides Cépages
décomposée en plusieurs étapes en fonction de la proportion de capuchons floraux tombés : on parle ainsi de pleine fleur (stade I-23) et de fin de floraison (stade I-25) quand respectivement 50% et 80% des capuchons sont tombés.
La nouaison (stade J-27) correspond au début du développement de l’ovaire fécondé.
Pendant cette période, les étamines flétrissent et tombent, ou restent fixées à leur point d’attache (Fig. 5). Ensuite, les fruits grossissent jusqu’à atteindre la taille d’un petit pois (stade K-31) : les grappes pendent alors progressivement sous le poids des baies (Fig. 5).
Ensuite, les baies grossissent et se touchent, ce qui induit la fermeture de la grappe (stade L-33) (Fig. 5). La véraison (stade M-35) commence lorsque les baies s’éclaircissent ou se colorent : cette période correspond au début de l’accumulation de sucres et de la diminution de l’acidité dans les baies et se termine quand toutes les baies ont changé de couleur. Chez les vignes à baies rouges ou noires, la coloration des baies est principalement due aux anthocyanes et chez les vignes à baies blanches ou jaunes, elle est due aux caroténoïdes (carotènes et xanthophylles). Ces composés sont généralement localisés dans les vacuoles des cellules sous-epidermiques (Coombe 1992 ; Mullins et al. 1992 ; Coombe et McCarthy 2000 ; Ollat et al. 2002). Enfin, de début à fin septembre selon le cépage et le lieu, les baies arrivent à maturité : elles atteignent leur taille maximale et leur taux en sucres et leur acidité sont stabilisés, ce qui permet leur vendange (Coombe 1992 ; Mullins et al. 1992 ; Coombe et McCarthy 2000 ; Ollat et al. 2002) (Fig. 5). Cependant, les teneurs en glucides et l’acidité des baies à la vendange sont dépendantes des cépages (Tableau 3).
Chez la vigne, la période entre l’initiation des inflorescences et la maturité des baies dure plus d’une année. Durant ce cycle, les stress biotiques (champignons, plantes adventices,
…) et abiotiques (températures basses, pluviométrie importante, …) peuvent compromettre le développement des fleurs et des baies. Ces différents stress peuvent induire une chute anormalement élevée des fleurs et des baies, c’est la coulure (Huglin et Schneider 1998 ; Bessis et Fournioux 1992).
2. La coulure
La coulure est un phénomène connu depuis longtemps et défini pour la première fois par Marès (1868). Cependant, d’autres interprétations de ce phénomène ont introduit une forte
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ambiguïté sur la définition de ce terme. Ainsi, plusieurs critères varient d’une explication à une autre.
La première ambiguïté sur la coulure provient des organes qui la subissent. Pour Marès (1868), ‘‘la plupart des grains de raisins noue aussitôt qu’ils sont fécondés, mais ils ne continuent pas tous à se développer et il en avorte une grande quantité. Ce fait d’avortement après la période de floraison est normal pour un grand nombre de grains bien constitués et noués, désignés par coulure normale’’. Dans cette définition, seules les jeunes baies sont donc prises en compte. Un siècle plus tard, Rives (1961) décrit la coulure ‘‘comme une chute excessive de fleurs et de jeunes fruits. Elle se mesure en déterminant le nombre de baies formées par rapport au nombre de fleurs présentes avant la floraison’’. Cette fois, l’auteur prend en considération les fleurs et les baies. Plus récemment, la définition de la coulure énoncée par Bessis et Fournioux (1992) a rassemblé les 2 précédentes. Elle la décrit comme le phénomène d’abscission des fleurs et des petites baies provoquant leur chute.
La période de coulure est, elle aussi, différente selon les auteurs. Certains considèrent que la coulure a lieu avant la pollinisation (Branas 1957 ; Bessis 1965) et, dans ce cas, la coulure ne concernerait que les fleurs. D’autres jugent qu’elle se termine peu après la nouaison (Marès 1868 ; Stoev 1962), d’où la chute de jeunes fruits. Enfin, une vision plus actuelle situe la période de coulure entre la floraison et peu après la nouaison (Bessis et Fournioux 1992).
Le dernier facteur de divergence entre les nombreuses définitions de la coulure est la proportion de fleurs ou de fruits qui chutent. La coulure ‘‘normale’’ fut décrite comme l’avortement d’un grand nombre de grains bien constitués et noués (Marès 1868). A contrario, d’autres la jugent comme une chute excessive de fleurs et de jeunes fruits (Rives 1961). Bien qu’il soit question dans les deux cas de chute importante de fleurs et de baies, la coulure est jugée normale ou excessive selon l’auteur. De plus, tous les ans, une proportion plus ou moins importante de fleurs et de baies ne se développe pas et tombe sans que l’on parle de coulure.
Une des difficultés se situe dans la limite entre la coulure ‘‘normale’’ (nouaison normale) et une coulure excessive (nouaison plus faible) : ainsi, pour un même taux de nouaison, certains considèrent qu’il y a coulure ‘‘normale’’ et d’autres coulure excessive. En fait, cette proportion est dépendante du cépage considéré car plusieurs cépages soumis aux mêmes conditions environnementales ont des taux de nouaison très différents (Bessis 1965 ; Huglin
Ravaz 1930
Tableau 4. Nombres de fleurs de plusieurs cépages (Huglin et Schneider 1998).
Introduction 12
et Schneider 1998). La proportion de fleurs et de fruits qui chutent dépend aussi du nombre de fleurs à la floraison : selon les cépages, ce nombre est très variable allant de 100 à 1000 (Huglin et Schneider 1998). En France, le nombre de fleurs par inflorescence varie de 100 (Riesling et Gewurztraminer) à 700 (Merlot) (Reynier 1989 ; Huglin et Schneider 1998 ; Zapata 1998) (Tableau 4). Cependant, en 1930, Ravaz signala qu’une inflorescence d’Aramon pouvait contenir jusqu’à 1800 fleurs. Le nombre de baies par grappe est relativement constant (de 100 à 200 baies) (Merjanian et Ravaz 1930). En fait, des études sur le Muscat Ottonel (Huglin et Balthazard 1961), le Sylvaner et le Riesling (Huglin 1960) ont montré une relation inverse entre le nombre de fleurs par inflorescence et le taux de nouaison : ainsi, plus une inflorescence contient de fleurs et plus son pourcentage de nouaison est faible. Les différences de taux de nouaison entre les cépages seraient donc principalement dues au nombre de fleurs par inflorescence. Cependant, il ne semble pas y avoir de relation directe entre le taux de nouaison et la sensibilité à la coulure : un cépage présentant un taux de nouaison faible pourra être considéré comme non-coulard et inversement.
Le terme coulure n’étant pas clairement défini, nous considérerons qu’il y a coulure quand la nouaison est statistiquement (P = 0,05) plus faible que la moyenne des nouaisons des 5 années précédentes dans la même région. Nous parlerons donc de diminution du taux de nouaison quand la proportion de chute des fleurs et de baies n’est pas significative par rapport à la moyenne des nouaisons des 5 années précédentes. En outre, la coulure peut être accompagnée de millerandage. Ce phénomène est caractérisé par l’arrêt de croissance et de développement de baies qui restent immatures sur la grappe (Hellman 2003). Quand ils sont associés, coulure et millerandage provoquent une forte diminution du rendement (Carbonneau 1983). Cependant, depuis plus de 20 ans, aucune année à coulure n’a été recensée en Champagne, et ceci en grande partie grâce à l’évolution des pratiques culturales. Dans d’autres régions, la coulure touche encore quelques parcelles comme cette année sur les merlots à Gaillac ou en Dordogne (Stef 2005).
De nombreuses causes de coulure ont été décrites sans qu’aucune ne parvienne à expliquer entièrement le phénomène. Ainsi, Bessis et Fournioux (1992) ont distingué 3 types de coulure selon leur origine supposée : la coulure climatique, la coulure physiologique et la coulure par détournement trophique. Les aspects suivants seront décrits en se basant sur la définition de la coulure formulée par Bessis et Fournioux (1992) car cette définition prend en
Tableau 5. Influence de la température sur le volume et le type d’ovules de Chardonnay et de Shiraz (Ebadi et al. 1995b).
Le volume des ovules est en mm3.10-3. Pour les données du type d’ovule (sac embryonnaire et nucelle), 108 ovules de chaque cépage ont été étudiés. Le nombre de sacs embryonnaires fécondés est inclus dans le nombre d’ovules normaux et le nombre de nucelles dégénérés correspond aux ovules sans sac embryonnaire.
12°/9°C
Introduction 13
compte les différents cas de coulure. Notre définition sera utilisée lors des différents travaux présentés dans cette thèse.