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Le modèle bouture fructifère est-il un bon modèle d’étude ?

Impact of reserve restoration on flowering and fruit set in grapevine (Vitis vinifera L.)

2. Le modèle bouture fructifère est-il un bon modèle d’étude ?

Le modèle bouture fructifère a été choisi et optimisé car il permet le développement des organes végétatifs (racines, feuilles, pousses) et reproducteurs (inflorescences puis grappes).

De plus, ce modèle se rapproche davantage de la plante au vignoble que les plants cultivés in vitro (qui ne donnent pas d’inflorescences) et est moins contraignant que les plantes en pot.

Les boutures fructifères ont-elles cependant le même comportement que les plantes au vignoble pour les critères de différenciation entre les cépages plus ou moins sensibles à la coulure ?

Tout d’abord, le développement des structures reproductrices mâles et femelles est quasi-identique chez les fleurs provenant de boutures fructifères et chez celles provenant du vignoble (Tableau 10). La méiose pollinique a lieu entre les mêmes stades dans les fleurs au vignoble et dans celles du modèle bouture fructifère. En effet, elle se déroule entre les stades 12 et 15 chez le PN et entre les stades 15 et 15+1 jour et 15+2 jours chez les fleurs de GW avec le modèle boutures fructifères et au vignoble. La précocité de la méiose chez le PN est donc respectée avec le modèle bouture fructifère. La méiose ovulaire est décalée entre les fleurs du vignoble et celles obtenues par bouture fructifère. Ainsi, chez les deux cépages, elle est plus tardive chez les fleurs issues de boutures fructifères. La méiose ovulaire a donc lieu entre les stades 15+2 jours et 15+8 jours et entre les stades 15+3 jours et 17 chez le PN au vignoble comme dans les boutures fructifères. Chez les fleurs de GW au vignoble et des

boutures fructifères, elle se déroule entre les stades 15+8 jours et 17 et entre les stades 17 et 21. Ainsi, comme au vignoble, la méiose ovulaire a d’abord lieu chez le PN bien qu’elle soit plus tardive dans les fleurs de boutures fructifères. La méiose ovulaire est donc juste décalée d’un stade de développement entre le vignoble et le modèle bouture fructifère. Pour les deux cépages, le modèle bouture fructifère respecte la chronologie des méioses pollinique et ovulaire observée au vignoble, bien que la méiose ovulaire est plus tardive au vignoble que sur le modèle bouture fructifère.

De plus, comme au vignoble, la présence d’amidon dans les ovules est différente entre les boutures fructifères des deux cépages. En effet, l’amidon est présent plus tardivement dans les ovules de GW que dans ceux de PN. Ensuite, les ovules de fleurs du vignoble accumulent plus précocement de l’amidon que celles provenant de boutures fructifères. Néanmoins, comme au vignoble, l’amidon est visible à un stade plus précoce chez le PN que chez le GW.

L’accumulation et la présence d’amidon dans les ovules est donc plus tardive sur les boutures fructifères qu’au vignoble même si, comme au vignoble, cette accumulation est plus précoce chez le PN que chez le GW.

Ensuite, les mesures des paramètres relatifs à la floraison montrent que les données obtenues avec le modèle bouture fructifère sont identiques à celles obtenues au vignoble. En fait, le nombre de baies par grappe, le nombre de pépins par baie et le pourcentage de nouaison sont identiques entre le modèle et le vignoble. Cependant, les inflorescences des boutures fructifères contiennent statistiquement plus de fleurs que celles issues du vignoble.

Dans leur ensemble, les paramètres liés à la floraison sont identiques entre le modèle bouture fructifère et le vignoble, excepté le nombre de fleurs par inflorescence du PN.

De plus, l’évolution des teneurs en glucides dans les inflorescences diffère entre le vignoble et les boutures fructifères. En effet, les concentrations en glucides (amidon, saccharose, glucose et fructose) chutent fortement durant les 2 premiers stades du développement des inflorescences quelque soit le traitement appliqué aux boutures fructifères.

Ces diminutions ne semblent pas spécifiques d’un cépage car le GW et le PN les subissent.

Ensuite, peu de différences apparaissent entre le GW et le PN, notamment lors de la méiose ovulaire. Cette observation diffère fortement des résultats obtenus au vignoble où des différences significatives entre les cépages apparaissent au moment de la méiose ovulaire pour l’amidon, le saccharose, le glucose et le fructose (Lebon et al. 2004). La composition

Conclusions 121

glucidique différente dans les inflorescences de GW et de PN sont capitales car elle représente au moins un élément d’explication de la sensibilité différentielle des cépages à la coulure. Ces différences peuvent s’expliquer par l’absence de racine dans lesquelles l’amidon est majoritairement stocké (Eifert et al. 1960 ; Bouard 1966 ; Bates et al. 2002 ; Zapata et al.

2004a). En effet, contrairement aux plantes cultivées au vignoble, les boutures ne possèdent pas de réserves au niveau des racines car elles en sont dépourvues au moment de la mise en pot. Le système racinaire se développe en effet progressivement après la mise en pot. Ainsi, peu avant le débourrement, l’amidon apporté aux différents organes de la bouture fructifère viens uniquement des réserves du bois. Les boutures fructifères ne semblent donc ne pas être un modèle fiable pour l’étude des glucides présents dans les inflorescences.

L’absence de racines exportatrices d’amidon induit en effet des teneurs différentes en glucides de celles observées au vignoble.

Les boutures fructifères peuvent être utilisées comme modèle simplifié de la vigne pour étudier certains paramètres. En effet, ce modèle est fiable pour l’observation du développement des structures reproductrices mâles et femelles. Ainsi, les boutures représentent un avantage certain par rapport au vignoble car elles permettent d’étudier les structures reproductrices toute l’année et non pas seulement en été. L’analyse de ces structures ne peut se faire qu’à partir de matériel frais et ne peut donc pas être reporté quand ce matériel provient du vignoble. Avec le modèle bouture fructifère, les différents stades de développement des structures mâles et femelles peuvent être obtenus toute l’année. De plus, la floraison peut être étudiée à partir de ce modèle car les données agronomiques sont identiques à celles du vignoble. Ainsi, les nombres de fleurs par inflorescence, de baies par grappe, de pépins par baie et le taux de nouaison obtenus avec les boutures fructifères sont semblables aux données obtenues au vignoble.

Cependant, l’étude de la présence d’amidon dans les ovules ne peut être réalisée avec le modèle bouture fructifère. En effet, l’accumulation d’amidon dans ces structures diffère selon que l’étude ait été effectuée à partir de fleurs provenant du vignoble ou de fleurs issues de bouture fructifère. Enfin, le métabolisme glucidique des inflorescences ne peut être appréhendé de manière identique au vignoble et avec les boutures fructifères. En effet, les boutures sont dans ce cas un modèle trop simplifié : les boutures ne possèdent en effet pas de racines au début de leur développement. L’apport d’amidon aux inflorescences peu avant le débourrement n’est donc pas possible et provoque des différences majeures de

Photosynthèse nette (µmol CO2.m-2.s-1)

Débourrement

Figure 30. Cycle annuel de l’évolution de la teneur en amidon dans les parties pérennes et de la photosynthèse chez la Vigne. Importance relative de ces 2 paramètres sur le développement des organes reproducteurs et des baies.

La courbe bleue représente la teneur en amidon dans les parties pérennes et la courbe verte la photosynthèse.

Les barres bleue et verte indiquent l’importance relative des réserves glucidiques et de la photosynthèse dans le développement des organes reproducteurs et des baies.

Plus précisément, par rapport aux travaux de Zapata (1998), la transition hétérotrophie/autotrophie a lieu avant la floraison autour de la période de méiose des ovules. Les réserves glucidiques jouent un rôle important dans la détermination du nombre d’inflorescences et du nombre de fleurs par inflorescences alors que l’assimilation photosynthétique interviendrait pour la nouaison et le développement des baies (Schultz et al. 1996 ; Bennett et al. 2002).

Amidon (% MS)

Vendanges Vendanges

Méioses ovulaires

- Développement des fruits de l’année n+1

- Détermination du nombre d’inflorescences de l’année n+2

- Mise en réserve pour l’année n+2 des photoassimilats excédentaires au développement des structures reproductrices et végétatives.

végétatives et reproductrices peu avant le débourrement de l’année n+1

- Détermination du nombre de fleurs par inflorescences de l’année n+1

Année n+1 Année n

Floraison

Conclusions 122

teneurs en amidon, saccharose, glucose et fructose entre les inflorescences issues de bouture fructifère et celles issues du vignoble.

Les boutures fructifères sont donc un modèle simplifié fiable d’étude de la floraison chez la vigne. Cependant, l’utilisation de ce modèle pour des expérimentations nécessite une étude préalable des similitudes et des différences de chaque paramètre obtenu au vignoble et avec ce modèle.

3. Quelle est l’influence de la mise en réserve des glucides lors de l’année n sur la