Perspectives futures

Les différents modèles développés dans cette thèse fournissent des outils améliorés pour acquérir une compréhension mécaniste de la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. Dans cette partie, je présente plusieurs perspectives de recherche les concernant. Une extension des fonctions de sélection de pas multi-états pourrait consister à l’intégration d’effets aléatoires lors de l’estimation des coefficients de sélection. Les règles de déplacement ne sont pas toutes identiques entre les individus pour différentes raisons, telles que l’âge, le sexe, les conditions du milieu (Marchand et al. 2015; Mason & Fortin 2017). Cette variabilité n’est pas retranscrite dans un

modèle à effets fixes, tel que nous l’avons utilisé, alors que des effets aléatoires permettraient d’identifier et de quantifier les différences de sélection d’habitat entre les individus (Duchesne et al. 2010; Craiu et al. 2011). Cette extension offrirait une analyse plus compréhensive de l’utilisation de l’espace par les animaux et un moyen d’identifier les stratégies individuelles associées à la sélection de l’habitat pour évaluer, par exemple, leur valeur adaptative (Losier et al. 2015).

Une seconde extension serait d’estimer les probabilités de transition d’états en fonction de variables spatio-temporelles directement dans le HMM-SSF, et non dans une seconde étape. Le HMM-SSF estime actuellement des probabilités de transition d’états selon un processus Markovien, indépendamment de variables environnementales ou temporelles. Bien que ce processus ne soit pas représentatif des règles de transitions observées en milieu naturel (Morales et al. 2004; Michelot et al. 2016), j’ai démontré dans le chapitre 2 que le HMM-SSF est toutefois robuste à cette représentation. De plus, j’ai illustré comment identifier les facteurs influençant les transitions par une seconde analyse statistique. Malgré cela, une estimation en une seule étape faciliterait l’utilisation du modèle. L’intégration de variables spatio-temporelles dans l’estimation des transitions d’états devrait aussi améliorer l’identification conforme à la réalité des états et de ce fait, augmenter la précision des estimations des coefficients de sélection pour les différents états.

Une troisième amélioration des fonctions de sélection de pas multi-états serait de développer une procédure qui permettrait d’identifier le nombre optimal de phases comportementales dans les données. En effet, le nombre d’états est arbitrairement choisi par l’utilisateur. Dans mon cas, j’ai choisi deux modes de déplacement bien que d’autres phases pourraient aussi être identifiées (p. ex., phase de repos, Kerk et al. 2015; Abrahms et al. 2016; Soleymani et al. 2017). Ainsi, il serait intéressant de pouvoir comparer plusieurs modèles HMM-SSF avec chacun un nombre différent d’états, en se basant sur un critère de comparaison de modèles, pour identifier le nombre de phases comportementales décrivant le mieux les données.

La mémoire peut être un facteur important dans les déplacements des individus et leur utilisation de l’espace (Wolf et al. 2009; Merkle et al. 2014, 2016b; Lafontaine et al. 2017). Dans mon second chapitre, je mets d’ailleurs en évidence que les cerfs biaisent leurs

déplacements vers l’aire de mise bas qu’ils ont occupée l’année précédente, lors de leur migration printanière. Bien que le modèle de réaction-advection-diffusion développé dans le chapitre 3 puisse intégrer différents paramètres environnementaux, la mémoire des individus n’a pas directement été considérée dans ce modèle. L’expérience passée des individus joue un rôle important dans le comportement de fidélité au site et lors des phases d’exploration (Merkle 2014). Ainsi, l’inclusion d’un paramètre de mémoire des individus dans le modèle de réaction-advection-diffusion pourrait fournir un outil amélioré pour par exemple, correctement prévoir la formation de domaines vitaux d’individus réintroduits dans un environnement nouveau. La répartition spatiale des individus peut également être influencée par la densité de la population puisque lorsque celle-ci s’accroît, les individus peuvent décider d’étendre leur domaine vital pour réduire la compétition par interférence et la compétition par exploitation (Bowler & Benton 2005; Merkle et al. 2015a). Ainsi, l’intégration des effets de densité dépendance dans le modèle de réaction-advection-diffusion pourrait aussi être avantageux pour prévoir l’expansion naturelle de l’aire de répartition d’une population, par exemple, suite à une réintroduction ou dans le contexte d’une invasion (Skellam 1951; Bar-David et al. 2005). Finalement, le modèle de réaction-advection- diffusion permet d’obtenir l’état permanent d’un système, c.-à-d. la répartition spatiale des individus entre les parcelles de ressources après une longue période, en tenant compte des attributs du paysage et de la réponse comportementale des individus à ces attributs. Cependant, mes analyses ont toujours été restreintes à une saison biologique révélant ainsi un état permanent associé à une saison seulement. À la fois les attributs du paysage (p. ex., présence de neige) et la réponse comportementale des individus (p. ex., sélection des lacs gelés en hiver et évitement des lacs en été) peuvent changer dépendamment de la saison considéré modulant par conséquent la répartition spatiale d’une population dans un environnement hétérogène (Ager et al. 2003; Briand et al. 2009). L’intégration des saisons dans le modèle de réaction-advection-diffusion permettrait de prévoir la répartition spatiale d’une population au cours d’une année complète et d’évaluer, par exemple, à quelle période de l’année une perturbation aurait un effet plus important.

Dans les chapitres 3 et 4, je démontre que les réseaux spatiaux peuvent avoir des structures complexes (voir aussi Rhodes et al. 2006; Almpanidou et al. 2014; Fox &

Bellwood 2014). Ces réseaux résultent cependant d’une agrégation de déplacements inter- parcelles sur un certain intervalle de temps, omettant ainsi la séquence temporelle par laquelle se sont produits les déplacements. Pour tenir compte de cette séquence temporelle, des réseaux temporels, c.-à-d., des réseaux dont les liens ne sont actifs qu’un certain temps, pourraient dans ce cas être construits (Blonder et al. 2012). Ces réseaux pourraient notamment être utiles pour identifier les mécanismes associés à l’émergence de réseaux complexes en milieu naturel, ou pour comprendre les patrons de reconnexion des réseaux dans des environnements dynamiques (Martensen et al. 2017). Dans le chapitre 4, je mentionne le rôle potentiel de la fidélité au site dans la reconnexion des parcelles, suite à la perte d’habitat et à la fragmentation du paysage. La fidélité au site et le niveau de fragmentation du paysage sont probablement interdépendants dans ce processus de reconnexion puisqu’une espèce très philopatrique pourrait reconnecter des parcelles après une perturbation, même si ces parcelles sont très éloignées, alors qu’une espèce peu philopatrique pourrait ne pas reconnecter des parcelles proches. Afin de mieux comprendre quels mécanismes sont impliqués dans la reconnexion des parcelles d’un réseau perturbé, il serait intéressant de comparer la robustesse de réseaux spatiaux entre plusieurs espèces démontrant des niveaux variables de philopatrie et subissant des niveaux de fragmentation du paysage également inégaux.

Bibliographie

Abrahms, B., Jordan, N.R., Golabek, K.A., McNutt, J.W., Wilson, A.M. & Brashares, J.S. (2016). Lessons from integrating behaviour and resource selection: activity-specific responses of African wild dogs to roads. Anim. Conserv., 19, 247–255.

Ager, A.A., Johnson, B.K., Kern, J.W. & Kie, J.G. (2003). Daily and seasonal movements and habitat use by female rocky mountain elk and mule deer. J. Mammal., 84, 1076–1088. Aikens, E.O., Kauffman, M.J., Merkle, J.A., Dwinnell, S.P.H., Fralick, G.L. & Monteith, K.L. (2017). The greenscape shapes surfing of resource waves in a large migratory herbivore. Ecol. Lett., 20, 741–750.

Albert, R., Jeong, H. & Barabasi, A.-L. (2000). Error and attack tolerance of complex networks. Nature, 406, 378–382.

Almpanidou, V., Mazaris, A.D., Mertzanis, Y., Avraam, I., Antoniou, I., Pantis, J.D., et al. (2014). Providing insights on habitat connectivity for male brown bears: A combination of habitat suitability and landscape graph-based models. Ecol. Model., 286, 37–44.

Andreassen, H.P. & Ims, R.A. (1998). The effects of experimental habitat destruction and patch isolation on space use and fitness parameters in female root vole Microtus oeconomus. J. Anim. Ecol., 67, 941–952.

Andrewartha, H.G. & Birch, L.C. (1954). The distribution and abundance of animals. University of Chicago Press.

Arthur, S.M., Manly, B.F.J., McDonald, L.L. & Garner, G.W. (1996). Assessing habitat selection when availability changes. Ecology, 77, 215–227.

Avgar, T., Potts, J.R., Lewis, M.A. & Boyce, M.S. (2016). Integrated step selection analysis: bridging the gap between resource selection and animal movement. Methods Ecol. Evol., 7, 619–630.

Babin, J.-S., Fortin, D., Wilmshurst, J.F. & Fortin, M.-E. (2011). Energy gains predict the distribution of plains bison across populations and ecosystems. Ecology, 92, 240–252. Bailey, D.W., Gross, J.E., Laca, E.A., Rittenhouse, L.R., Coughenour, M.B., Swift, D.M., et al. (1996). Mechanisms that result in large herbivore grazing distribution patterns. J. Range Manag., 49, 386–400.

509–512.

Bar-David, S., Saltz, D. & Dayan, T. (2005). Predicting the spatial dynamics of a reintroduced population: the persian fallow deer. Ecol. Appl., 15, 1833–1846.

Barraquand, F. & Benhamou, S. (2008). Animal movements in heterogeneous landscapes: Identifying profitable places and homogeneous movement bouts. Ecology, 89, 3336–3348. Barrat, A., Barthelemy, M. & Vespignani, A. (2008). Dynamical processes on complex networks. Cambridge University Press, Cambridge.

Barthélemy, M. (2011). Spatial networks. Phys. Rep., 499, 1–101.

Bartzke, G.S., May, R., Solberg, E.J., Rolandsen, C.M. & Røskaft, E. (2015). Differential barrier and corridor effects of power lines, roads and rivers on moose (Alces alces) movements. Ecosphere, 6, 1–17.

Basille, M., Fortin, D., Dussault, C., Ouellet, J.-P. & Courtois, R. (2013). Ecologically based definition of seasons clarifies predator–prey interactions. Ecography, 36, 220–229.

Bastille-Rousseau, G., Fortin, D., Dussault, C., Courtois, R. & Ouellet, J.-P. (2011). Foraging strategies by omnivores: are black bears actively searching for ungulate neonates or are they simply opportunistic predators? Ecography, 34, 588–596.

Beier, P. & McCullough, D.R. (1990). Factors influencing white-tailed deer activity patterns and habitat use. Wildl. Monogr., 3–51.

Benhamou, S. (2014). Of scales and stationarity in animal movements. Ecol. Lett., 17, 261– 272.

Bentley, J.M. (2008). Role of movement, interremnant dispersal and edge effects in determining sensitivity to habitat fragmentation in two forest-dependent rodents. Austral Ecol., 33, 184–196.

Bergsten, A. & Zetterberg, A. (2013). To model the landscape as a network: A practitioner’s perspective. Landsc. Urban Plan., 119, 35–43.

Blonder, B., Wey, T.W., Dornhaus, A., James, R. & Sih, A. (2012). Temporal dynamics and network analysis. Methods Ecol. Evol., 3, 958–972.

Boccaletti, S., Latora, V., Moreno, Y., Chavez, M. & Hwang, D.-U. (2006). Complex networks: Structure and dynamics. Phys. Rep., 424, 175–308.

Bolger, D.T., Newmark, W.D., Morrison, T.A. & Doak, D.F. (2008). The need for integrative approaches to understand and conserve migratory ungulates. Ecol. Lett., 11, 63–77.

Bonnot, N., Verheyden, H., Blanchard, P., Cote, J., Debeffe, L., Cargnelutti, B., et al. (2015). Interindividual variability in habitat use: evidence for a risk management syndrome in roe deer? Behav. Ecol., 26, 105–114.

Bouyer, Y., San Martin, G., Poncin, P., Beudels-Jamar, R.C., Odden, J. & Linnell, J.D.C. (2015). Eurasian lynx habitat selection in human-modified landscape in Norway: Effects of different human habitat modifications and behavioral states. Biol. Conserv., 191, 291–299. Bowler, D.E. & Benton, T.G. (2005). Causes and consequences of animal dispersal strategies: relating individual behaviour to spatial dynamics. Biol. Rev., 80, 205–225. Box, G.E.P., Jenkins, G.M., Reinsel, G.C. & Ljung, G.M. (2015). Time series analysis: forecasting and control. 5th edition. John Wiley & Sons.

Boyce, M.S., Vernier, P.R., Nielsen, S.E. & Schmiegelow, F.K.A. (2002). Evaluating resource selection functions. Ecol. Model., 157, 281–300.

Briand, Y., Ouellet, J.-P., Dussault, C. & St-Laurent, M.-H. (2009). Fine-Scale habitat selection by female forest-dwelling caribou in managed boreal forest: empirical evidence of a seasonal shift between foraging opportunities and antipredator strategies. Ecoscience, 16, 330–340.

Bruggeman, J.E., Garrott, R.A., White, P.J., Watson, F.G.R. & Wallen, R. (2007). Covariates affecting spatial variability in bison travel behavior in Yellowstone National Park. Ecol. Appl. Publ. Ecol. Soc. Am., 17, 1411–1423.

Bunn, A.G., Urban, D.L. & Keitt, T.H. (2000). Landscape connectivity: A conservation application of graph theory. J. Environ. Manage., 59, 265–278.

Cagnacci, F., Boitani, L., Powell, R.A. & Boyce, M.S. (2010). Animal ecology meets GPS- based radiotelemetry: a perfect storm of opportunities and challenges. Philos. Trans. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 365, 2157–2162.

Cagnacci, F., Focardi, S., Ghisla, A., Moorter, B. van, Merrill, E.H., Gurarie, E., et al. (2016). How many routes lead to migration? Comparison of methods to assess and characterize migratory movements. J. Anim. Ecol., 85, 54–68.

Cantrell, R.S. & Cosner, C. (2004). Spatial ecology via reaction-diffusion equations. John Wiley & Sons, Ltd.

Carlsson, A. & Kindvall, O. (2001). Spatial dynamics in a metapopulation network: recovery of a rare grasshopper Stauroderus scalaris from population refuges. Ecography, 24, 452–

460.

Cederlund, G. (1989). Activity Patterns in Moose and Roe Deer in a North Boreal Forest. Holarct. Ecol., 12, 39–45.

Chamaillé‐Jammes, S., Fritz, H. & Murindagomo, F. (2007). Climate-driven fluctuations in surface-water availability and the buffering role of artificial pumping in an African savanna: Potential implication for herbivore dynamics. Austral Ecol., 32, 740–748.

Charnov, E.L. (1976). Optimal foraging, the marginal value theorem. Theor. Popul. Biol., 9, 129–136.

Chetkiewicz, C.-L.B., Clair, C.C.S. & Boyce, M.S. (2006). Corridors for conservation: integrating pattern and process. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 37, 317–342.

Colizza, V., Pastor-Satorras, R. & Vespignani, A. (2007). Reaction–diffusion processes and metapopulation models in heterogeneous networks. Nat. Phys., 3, 276–282.

Collinge, S.K. (2009). Ecology of fragmented landscapes. JHU Press.

Compton, B.W., Rhymer, J.M. & McCollough, M. (2002). Habitat selection by wood turtles (Clemmys insculpta): an application of paired logistic regression. Ecology, 83, 833–843. Courbin, N., Fortin, D., Dussault, C. & Courtois, R. (2014). Logging-induced changes in habitat network connectivity shape behavioral interactions in the wolf–caribou–moose system. Ecol. Monogr., 84, 265–285.

Courbin, N., Loveridge, A.J., Macdonald, D.W., Fritz, H., Valeix, M., Makuwe, E.T., et al. (2016). Reactive responses of zebras to lion encounters shape their predator–prey space game at large scale. Oikos, 125, 829–838.

Courtois, R., Ouellet, J.-P., Breton, L., Gingras, A. & Dussault, C. (2007). Effects of forest disturbance on density, space use, and mortality of woodland caribou. Ecoscience, 14, 491– 498.

Courtois, R., Ouellet, J.P., Gingras, A., Dussault, C., Breton, L. & Maltais, J. (2003). Historical changes and current distribution of Caribou, Rangifer tarandus, in Quebec. Can. Field-Nat., 117, 399–414.

Craiu, R.V., Duchesne, T. & Fortin, D. (2008). Inference methods for the conditional logistic regression model with longitudinal data. Biom. J., 50, 97–109.

Craiu, R.V., Duchesne, T., Fortin, D. & Baillargeon, S. (2011). Conditional logistic regression with longitudinal follow-up and individual-level random coefficients: a stable and

efficient two-step estimation method. J. Comput. Graph. Stat., 20, 767–784.

Creel, S., Schuette, P. & Christianson, D. (2014). Effects of predation risk on group size, vigilance, and foraging behavior in an African ungulate community. Behav. Ecol., 25, 773– 784.

Crooks, K.R. & Sanjayan, M. (2006). Connectivity conservation: maintaining connections for nature. In: Connectivity Conservation. Cambridge University Press.

Dahlquist, G. & Björck, Å. (2008). Numerical methods in scientific computing, Volume I. Other Titles in Applied Mathematics. Society for Industrial and Applied Mathematics (SIAM), Philadelphia, PA.

Dale, M.R.T. & Fortin, M.-J. (2010). From graphs to spatial graphs. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 41, 21–38.

Dancose, K., Fortin, D. & Guo, X. (2011). Mechanisms of functional connectivity: the case of free-ranging bison in a forest landscape. Ecol. Appl., 21, 1871–1885.

Danell, K., Bergström, R., Duncan, P. & Pastor, J. (2006). Large herbivore ecology, ecosystem dynamics and conservation. Cambridge University Press.

Delcourt, H.R., Delcourt, P.A. & Webb, T. (1982). Dynamic plant ecology: the spectrum of vegetational change in space and time. Quat. Sci. Rev., 1, 153–175.

Desrochers, A., Bélisle, M., Morand-Ferron, J. & Bourque, J. (2011). Integrating GIS and homing experiments to study avian movement costs. Landsc. Ecol., 26, 47–58.

Desrochers, A. & Hannon, S.J. (2003). Gap crossing decisions by forest songbirds during the post-fledging period. Conserv. Biol., 11, 1204–1210.

Diffenbaugh, N.S. & Field, C.B. (2013). Changes in ecologically critical terrestrial climate conditions. Science, 341, 486–492.

Doherty, T.S. & Driscoll, D.A. (2018). Coupling movement and landscape ecology for animal conservation in production landscapes. Proc R Soc B, 285, 20172272.

Duchesne, T., Fortin, D. & Courbin, N. (2010). Mixed conditional logistic regression for habitat selection studies. J. Anim. Ecol., 79, 548–555.

Duchesne, T., Fortin, D. & Rivest, L.-P. (2015). Equivalence between step selection functions and biased correlated random walks for statistical inference on animal movement. PLoS ONE, 10, e0122947.

populations in complex landscapes. Oikos, 65, 169–175.

Dussault, C., Pinard, V., Ouellet, J.-P., Courtois, R. & Fortin, D. (2012). Avoidance of roads and selection for recent cutovers by threatened caribou: fitness-rewarding or maladaptive behaviour? Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 279, 4481–4488.

Edelhoff, H., Signer, J. & Balkenhol, N. (2016). Path segmentation for beginners: an overview of current methods for detecting changes in animal movement patterns. Mov. Ecol., 4, 21.

Ehrlén, J. & Morris, W.F. (2015). Predicting changes in the distribution and abundance of species under environmental change. Ecol. Lett., 18, 303–314.

Elith, J. & Leathwick, J.R. (2009). Species distribution models: ecological explanation and prediction across space and time. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 40, 677–697.

Elton, C. (1966). The ecology of animals. Methuen And Co. Ltd; London; John Wiley And Sons Inc.; New York.

Elton, C.S. (1927). Animal ecology. University of Chicago Press. Chicago, IL, USA.

Environment Canada. (2012). Recovery strategy for the woodland caribou (Rangifer tarandus caribou), boreal population, in Canada. Species at Risk Act Recovery Strategy Series. Environment Canada, Ottawa.

Estrada, E. & Bodin, Ö. (2008). Using network centrality measures to manage landscape connectivity. Ecol. Appl., 18, 1810–1825.

Fahrig, L. (2003). Effects of habitat fragmentation on biodiversity. Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst., 34, 487–515.

Fahrig, L. (2007). Non-optimal animal movement in human-altered landscapes. Funct. Ecol., 21, 1003–1015.

Fahrmeir, L. & Kaufmann, H. (1985). Consistency and asymptotic normality of the maximum likelihood estimator in generalized linear models. Ann. Stat., 13, 342–368. Faille, G., Dussault, C., Ouellet, J.-P., Fortin, D., Courtois, R., St-Laurent, M.-H., et al. (2010). Range fidelity: The missing link between caribou decline and habitat alteration? Biol. Conserv., 143, 2840–2850.

Fall, A., Fortin, M.-J., Manseau, M. & O’Brien, D. (2007). Spatial graphs: principles and applications for habitat connectivity. Ecosystems, 10, 448–461.

search and habitat selection. Ecology, 84, 282–288.

Ferrari, J.R., Preisser, E.L. & Fitzpatrick, M.C. (2014). Modeling the spread of invasive species using dynamic network models. Biol. Invasions, 16, 949–960.

Festa-Bianchet, M. & Apollonio, M. (2003). Animal behavior and wildlife conservation. Island Press.

Fieberg, J., Matthiopoulos, J., Hebblewhite, M., Boyce, M.S. & Frair, J.L. (2010). Correlation and studies of habitat selection: problem, red herring or opportunity? Philos T R Soc B, 365.

Fieberg, J., Rieger, R.H., Zicus, M.C. & Schildcrout, J.S. (2009). Regression modelling of correlated data in ecology: subject-specific and population averaged response patterns. J. Appl. Ecol., 46, 1018–1025.

Fischer, J. & Lindenmayer, D.B. (2007). Landscape modification and habitat fragmentation: a synthesis. Glob. Ecol. Biogeogr., 16, 265–280.

Fitzmaurice, G.M., Laird, N.M. & Ware, J.H. (2011). Applied longitudinal analysis. Second Edition. John Wiley & Sons, Hoboken.

Fletcher, R.J., Acevedo, M.A., Reichert, B.E., Pias, K.E. & Kitchens, W.M. (2011). Social network models predict movement and connectivity in ecological landscapes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 108, 19282–19287.

Forester, J.D., Im, H.K. & Rathouz, P.J. (2009). Accounting for animal movement in estimation of resource selection functions: sampling and data analysis. Ecology, 90, 3554– 3565.

Fortin, D. (2003). Searching behavior and use of sampling information by free-ranging bison (Bos bison). Behav. Ecol. Sociobiol., 54, 194–203.

Fortin, D., Barnier, F., Drapeau, P., Duchesne, T., Dussault, C., Heppell, S., et al. (2017). Forest productivity mitigates human disturbance effects on late-seral prey exposed to apparent competitors and predators. Sci. Rep., 7, 6370.

Fortin, D., Beyer, H.L., Boyce, M.S., Smith, D.W., Duchesne, T. & Mao, J.S. (2005). Wolves influence elk movements: behavior shapes a trophic cascade in Yellowstone national park. Ecology, 86, 1320–1330.

Fortin, D., Buono, P.-L., Fortin, A., Courbin, N., Gingras, C.T., Moorcroft, P.R., et al. (2013). Movement responses of caribou to human-induced habitat edges lead to their aggregation

near anthropogenic features. Am. Nat., 181, 827–836.

Fortin, D., Dancose, K., Courbin, N., Harvey, L., Babin, J.S., Courant, S., et al. (2010). The use of ecological theory to guide bison management. In: European bison conservation in the Białowieża forest. Threats and prospects of the population development (eds). Mammal Research Institute, Polish Academy of Sciences, Białowieża, pp. 201–210.

Fortin, D. & Fortin, M.-E. (2009). Group-size-dependent association between food profitability, predation risk and distribution of free-ranging bison. Anim. Behav., 78, 887– 892.

Fortin, D., Fortin, M.-E., Beyer, H.L., Duchesne, T., Courant, S. & Dancose, K. (2009). Group-size-mediated habitat selection and group fusion-fission dynamics of bison under predation risk. Ecology, 90, 2480–2490.

Fortin, D., Fryxell, J.M., O’Brodovich, L. & Frandsen, D. (2003). Foraging ecology of bison at the landscape and plant community levels: the applicability of energy maximization principles. Oecologia, 134, 219–227.

Fortin, D., Fryxell, J.M. & Pilote, R. (2002). The temporal scale of foraging decisions in bison. Ecology, 83, 970–982.

Fortuna, M.A., Gómez-Rodríguez, C. & Bascompte, J. (2006). Spatial network structure and amphibian persistence in stochastic environments. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 273, 1429–1434.

Fox, R.J. & Bellwood, D.R. (2014). Herbivores in a small world: network theory highlights vulnerability in the function of herbivory on coral reefs. Funct. Ecol., 28, 642–651.

Frair, J.L., Merrill, E.H., Visscher, D.R., Fortin, D., Beyer, H.L. & Morales, J.M. (2005). Scales of movement by elk (Cervus elaphus) in response to heterogeneity in forage resources and predation risk. Landsc. Ecol., 20, 273–287.

Franke, A., Caelli, T. & Hudson, R.J. (2004). Analysis of movements and behavior of caribou (Rangifer tarandus) using hidden Markov models. Ecol. Model., 173, 259–270.

Fritz, H., Said, S. & Weimerskirch, H. (2003). Scale–dependent hierarchical adjustments of movement patterns in a long–range foraging seabird. Proc. R. Soc. Lond. B Biol. Sci., 270, 1143–1148.

Fryxell, J.M., Hazell, M., Börger, L., Dalziel, B.D., Haydon, D.T., Morales, J.M., et al. (2008). Multiple movement modes by large herbivores at multiple spatiotemporal scales.

Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 105, 19114–19119.

Getz, W.M. & Saltz, D. (2008). A framework for generating and analyzing movement paths on ecological landscapes. Proc. Natl. Acad. Sci., 105, 19066–19071.

Gillies, C.S., Hebblewhite, M., Nielsen, S.E., Krawchuk, M.A., Aldridge, C.L., Frair, J.L., et al. (2006). Application of random effects to the study of resource selection by animals. J. Anim. Ecol., 75, 887–898.

Gilpin, M. & Hanski, I. (1991). Metapopulation dynamics: empirical and theoretical investigations. Academic Press.

Giuggioli, L., Potts, J.R. & Harris, S. (2011). Animal interactions and the emergence of territoriality. PLOS Comput. Biol., 7, e1002008.

Goldstein, J. & Zych, M. (2016). What if we lose a hub? Experimental testing of pollination network resilience to removal of keystone floral resources. Arthropod-Plant Interact., 10, 263–271.

Gordon, I.J., Hester, A.J. & Festa-Bianchet, M. (2004). The management of wild large herbivores to meet economic, conservation and environmental objectives. J. Appl. Ecol., 41, 1021–1031.

Graham, C.H. (2002). Factors influencing movement patterns of keel-billed toucans in a fragmented tropical landscape in southern Mexico. Conserv. Biol., 15, 1789–1798.