Contribution dans le développement de modèles statistiques et mathématiques en

Deux chapitres de cette thèse (Chapitres 2 et 3) contribuent au développement d’outils de modélisation pour acquérir une meilleure compréhension des mécanismes associés à la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes. Dans le second chapitre, j’ai développé les fonctions de sélection de pas multi- états afin d’obtenir un outil flexible et facile d’emploi pour identifier les différentes phases comportementales lors des déplacements des animaux, et évaluer la sélection de l’habitat associée à ces phases comportementales. J’ai illustré leur robustesse et leur flexibilité à partir de données simulées et empiriques. Plus précisément, j’ai étudié trois processus écologiques

à partir du HMM-SSF : le comportement d’alimentation, le comportement migratoire et le comportement d’évitement de la prédation. Le modèle a été amélioré sur les trois points suivants : 1) les analyses HMM-SSF de plusieurs individus peuvent dorénavant être combinées pour inférer la sélection de l’habitat au niveau de la population, 2) les individus avec des données manquantes ou récoltées à intervalles de temps irréguliers peuvent maintenant être utilisés dans l’analyse et 3) un test de la capacité prédictive du modèle est désormais disponible, fournissant par le fait même une validation des inférences. Les analyses de données simulées ont démontré la robustesse du HMM-SSF puisque le modèle était capable de prévoir correctement le comportement de sélection des individus selon leurs modes de déplacement. De plus, le HMM-SSF se démarque des autres modèles utilisés pour identifier les phases comportementales par trois points majeurs : 1) il identifie les phases comportementales et infère la sélection de l’habitat spécifique à chacune, en une étape (voir Roever et al. 2014; Marchand et al. 2015; Abrahms et al. 2016 pour des exemples en deux étapes), 2) il n’est pas limité par le nombre de paramètres qui peuvent être estimés par le modèle, à l’inverse des modèles computationnellement complexes (Barraquand & Benhamou 2008; McClintock et al. 2012; Patterson et al. 2017) et 3) il combine les données de plusieurs individus pour acquérir une compréhension générale des comportements de sélection (voir Nams 2014; Roever et al. 2014; Nicosia et al. 2017a, b pour des exemples avec un seul individu, ou plusieurs individus mais analysés séparément). Les extensions du HMM-SSF développées dans le chapitre 2 génèrent donc un outil robuste et général pour comprendre différents processus écologiques complexes, qui peuvent être importants pour structurer la répartition spatiale des populations animales.

Dans le troisième chapitre, je fournis une méthodologie pour prévoir les liens dans un réseau complexe, à partir d’un modèle statistique de réseau qui tient compte de la connectivité fonctionnelle et de la topologie du réseau de l’espèce étudiée (c.-à-d., l’ERGMM, Hoff et al. 2002). Les modèles de réseau utilisés pour prévoir la connectivité d’un paysage sont souvent simples (p. ex., le MPG, O’Brien et al. 2006; Courbin et al. 2014), malgré le fait que les patrons de connectivité soient plus complexes en milieu naturel (Fortuna et al. 2006; Rhodes et al. 2006; Almpanidou et al. 2014; Fox & Bellwood 2014). Les modèles pour prévoir un réseau spatial complexe en milieu naturel sont rares (Boccaletti et al. 2006; Barthélemy 2011). Je démontre dans le chapitre 3 qu’un réseau spatial complexe peut être construit à

partir d’un ERGMM. Notamment, le réseau complexe reflétait mieux le patron de connectivité de la population de bisons des prairies au parc national de Prince Albert, en comparaison à des modèles plus simples. Ainsi, l’ERGMM offre à l’inverse des autres modèles de réseau, la possibilité de prévoir les liens dans un réseau complexe (Fletcher et al. 2011). Un modèle de choix des parcelles a aussi permis de correctement prévoir les liens dans un réseau spatial complexe chez le caribou des bois (Chapitre 4). Dans ce chapitre, je ne pouvais pas ajuster l’ERGMM à des données d’entraînement et utiliser ce modèle ajusté pour prévoir les liens dans un environnement nouveau. En effet, les nœuds du réseau sont positionnés dans un espace latent lorsque l’ERGMM est ajusté, et la distance Euclidienne entre les nœuds dans cet espace est notamment utilisée pour prévoir les liens dans le réseau (Hoff et al. 2002; Fletcher et al. 2011). Or, l’espace latent change lorsque l’environnement est nouveau et par conséquent, la distance Euclidienne entre les nœuds dans le nouvel espace latent est inconnue. Le modèle de choix des parcelles offre donc une alternative à l’ERGMM pour tenir compte de la connectivité fonctionnelle de l’espèce étudiée et prévoir les liens dans un réseau complexe.

Dans le troisième chapitre, j’ai également couplé la théorie des réseaux à un modèle de réaction-advection-diffusion pour développer un modèle mécaniste de l’utilisation de l’espace qui considère à la fois le temps de résidence dans les parcelles de ressources et les déplacements entre ces parcelles. Ce modèle se distingue d’une approche réseau seule par deux points : 1) la dynamique temporelle des déplacements y est considérée pour inférer la répartition spatiale d’une population et 2) la dynamique spatiale des déplacements y est intégrée à l’aide d’un graphe pondéré, dont les poids sont obtenus à partir d’un modèle de choix des parcelles. Les graphes pondérés sont peu utilisés pour évaluer la connectivité du paysage (Rhodes et al. 2006; Minor & Lookingbill 2010; Courbin et al. 2014), et lorsqu’ils le sont, les poids ne reflètent que de façon simpliste, ou pas du tout, les mécanismes associés à la connectivité fonctionnelle de l’espèce. En effet, les poids peuvent par exemples, correspondre au nombre de fois que le lien a été utilisé (Jacoby et al. 2012; Almpanidou et al. 2014), ou à une probabilité basée sur une fonction décroissante de la distance (Martensen et al. 2017). À l’inverse, le modèle de réaction-advection-diffusion permet d’intégrer les mécanismes associés à la dynamique temporelle et à la dynamique spatiale des déplacements pour prévoir l’utilisation de l’espace dans un paysage hétérogène. De plus, l’inférence sur

l’utilisation de l’espace par les bisons, en considérant le réseau complexe, concordait mieux avec les observations que les inférences obtenues avec les réseaux simples. De même, les prévisions obtenues sur la répartition spatiale des caribous dans les différents sites expérimentaux indiquaient également un bon pouvoir du modèle à anticiper l’utilisation de l’espace dans un paysage perturbé. Ces deux résultats illustrent donc la validité et la robustesse du modèle de réaction-advection-diffusion couplé à la théorie des réseaux pour inférer et anticiper la répartition spatiale des populations animales dans des environnements hétérogènes et dynamiques. Finalement, ce modèle fournit aussi un outil efficace puisque la vitesse des calculs est relativement rapide (e.g., de quelques minutes pour les inférences sur les bisons à une heure pour les inférences sur les caribous, à partir d’une machine portable).

2. Tenir compte de la corrélation pour analyser la sélection de l’habitat lors