Au sein du complexe amygdalien, il apparaît que l’amygdale basolatérale est principalement glutamatergique, alors que le noyau central est exclusivement GABAergique (McDonald 1992; McDonald and Augustine, 1993; Spampanato et al., 2011; Swanson and Petrovich, 1998) (Figure 26).
L’amygdale basolatérale (BLA) est composée majoritairement de neurones à épines glutamatergiques (environ 80%) et d’une population éparse minoritaire d’interneurones GABAergiques à épines (environ 20%) (McDonald, 1992 ; Spampanato et al., 2011). Cette composition est similaire à celle retrouvée dans le cortex cérébral. Parmi ces neurones, certains se caractérisent par un type de décharge régulier qui entraîne un continuum d’adaptation de fréquence des décharges due à la différence d’expression des conductances potassiques dépendantes du voltage et du Ca2+ (Faber and Sah, 2002; Sah et al., 2003). La corticostérone et la noradrénaline réduisent fortement cette adaptation et ainsi permettent l’augmentation d’excitabilité des cellules principales dans des contextes émotionnels (Duvarci and Paré, 2007; Tully et al., 2007).
Figure 26 : Distribution des interneurones de l’amygdale.
Expression de la GAD en vert dans les différents noyaux de l’amygdale. LA : noyau latéral ; BA : noyau basal ; CeL : noyau central latéral ; CeM : noyau central médial ; ITC : cellules intércallées.(D’après Spampanato et al., 2011)
Il existe cinq types d’interneurones GABAergiques différents dans la BLA (Mascagni and McDonald, 2003, 2007; McDonald and Betette, 2001; McDonald and Mascagni, 2001, 2002). Ces différents types de neurones régulent les cellules principales de façon différente en raison de leurs afférences et efférences diverses (Bienvenu et al., 2012; Muller et al., 2005, 2006, 2007a; Smith et al., 2000).
Parmi ces cinq types, deux sous-populations se distinguent :
- Les interneurones SOM positifs qui ciblent les dendrites distales des cellules principales et reçoivent des afférences corticales (Muller et al., 2007a; Unal et al., 2014), et
- Les interneurones « en paniers » (basket cells). Chez ces derniers, on peut identifier : 1/ Les interneurones PV positifs qui ne sont pas présents de façon homogène dans la BLA et se trouvent principalement dans le noyau basal (Muller et al., 2006). Ils constituent la
plus importante population d’interneurones dans la BLA et reçoivent de fortes afférences des cellules principales mais peu du cortex cérébral (Smith et al., 2000). Ils forment des synapses inhibitrices avec le soma, le segment initial de l’axone et les dendrites proximales des cellules de projection (McDonald and Betette, 2001; Pitkänen and Amaral, 1993; Smith et al., 1998; Sorvari et al., 1995). Ils délivrent des PA de faible durée non adaptatif et certain d’entre eux génèrent des décharges régulières accommodantes (Rainnie et al., 2006; Woodruff and Sah, 2007). Ces interneurones possèdent la plus importante force inhibitrice sur les cellules principales de la BLA (Muller et al., 2005; Woodruff and Sah, 2007).
2/ Les interneurones CCK positifs qui forment des synapses au niveau du soma et des dendrites proximales, mais aussi au niveau axo-axonique (Capogna, 2014; Katona et al., 2001; Vereczki et al., 2016). Ils émettent de larges PA à basse fréquence et des décharges adaptatives (Jasnow et al., 2009; Spampanato et al., 2011).
Les interneurones PV et SOM sont respectivement impliqués dans le feedback et le feedforward inhibiteur. En effet, Wolff et collaborateurs ont mis en évidence que les interneurones exprimant PV sont capables d’inhiber les interneurones SOM positifs entraînant la désinhibition des neurones principaux (Wolff et al., 2014).
Le noyau central de l’amygdale composé des sous-régions latérale (CeL) et médiale (CeM) est composé exclusivement de cellules GABAergiques (McDonald, 1992 ; Hall, 1972; Kamal and Tömböl, 1975; McDonald and Augustine, 1993; Paré and Smith, 1993a).
Les neurones du CeM se caractérisent généralement par de larges soma, peu de connexions et présentent une faible densité d’épines dendritiques. Les neurones du CeL ont de petits soma, de nombreuses dendrites primaires qui établissent largement des contacts et supportent une haute densité d’épines, de façon similaire aux cellules principales du striatum.
Les cellules impliquées dans les circuits locaux semblent être en proportion plus faible dans les neurones du CeL que dans la BLA. Il existe trois types de neurones principaux dans le CeL et le CeM : ceux à décharge régulière, ceux à décharge à seuil faible et ceux à décharge lente (Dumont et al., 2002; Lopez de Armentia and Sah, 2004; Martina et al., 1999).
Les cellules intercalées (Intercalated Cell Masses, ICMs) ne forment pas un noyau compact mais sont répartis en petits groupes denses de cellules. Les ICMs forment des connexions différentes en fonction de leur position. En effet, ils se trouvent dans deux faisceaux de fibres majeurs : la capsule externe qui les borde latéralement, et la capsule interne localisée
entre la BLA et le CeA. Ceux présents dans la capsule externe sont les ICM latéraux (ICML) et ceux de la capsule interne les ICM médiaux (ICMM). Parmi les ICMM, on distingue ceux localisés dorsalement près du CeL, les ICMMD et ceux localisés ventralement près du CeM, les ICMMV. La très grande majorité de ces neurones sont GABAergiques (McDonald and Augustine, 1993; Nitecka and Ben-Ari, 1987; Paré and Smith, 1993a). Ils ont un petit soma (8-19 microns de diamètres), un arbre dendritique limité aux faisceaux de fibres où est localisé le soma, et une densité d’épines dendritiques relativement élevée (Millhouse, 1986). Ils expriment de forts niveaux d’opioïde et des récepteurs à la dopamine de type 1 (Herkenham and Pert, 1982; Jacobsen et al., 2006; Poulin et al., 2008). Ils présentent une décharge régulière, une haute excitabilité intrinsèque et peu d’adaptation de fréquence aux décharges (Geracitano et al., 2007; Marowsky et al., 2005; Royer et al., 2000).
L’intégrité de l’organisation morphologique, structurelle et cellulaire des noyaux amygdaliens semble indispensable pour permettre l’occurrence de processus cognitifs complexes. Ainsi, le complexe amygdalien a été identifié comme jouant un rôle majeur dans la gestion des émotions et des mémoires associées.