Oreille interne

L’oreille interne comporte deux organes sensoriels : le vestibule, organe de l’équilibre et la cochlée, organe de l’audition (Figure 27).

L’oreille interne est l’organe principal de l’audition car elle permet la transformation du signal acoustique en message nerveux. Son anatomie et sa physiologie très complexes sont à l’origine des capacités auditives très performantes dont disposent les mammifères.

La cochlée qui est encapsulée dans la capsule optique permet la propagation des ondes de pression générées par les sons. Elle est constituée d’un ensemble de trois tubes remplis de liquide et enroulés en spirale autour d’un axe osseux, le modiolus :

- les rampes tympanique et vestibulaire remplies par la périlymphe

- le canal cochléaire rempli d’endolymphe, situé entre les rampes vestibulaire et tympanique.

Les rampes tympaniques et vestibulaires communiquent entre elles à l’apex de la cochlée par un petit trou nommé hélicotrème. Elles sont isolées de l’oreille moyenne au

niveau du pôle basal de la cochlée par les membranes de la fenêtre ovale pour la rampe vestibulaire et de la fenêtre ronde pour la rampe tympanique. Ces deux rampes encadrent le canal cochléaire. La rampe tympanique et le canal cochléaire sont séparés par la membrane basilaire qui porte l’organe de Corti (Figure 28 et 30).

Les vibrations sonores transmises par les osselets mettent en vibration la membrane de la fenêtre ovale propageant ainsi l’onde de pression générée par les sons le long de la cochlée.

Figure 28. Section axiale de la cochlée de mammifère.

La cochlée est formée de trois canalicules enroulés en spirale autour d’un axe osseux. Les rampes vestibulaire et tympanique communiquent entre elles au niveau de l’hélicotrème situé à l’apex de la cochlée et sont remplies de périlymphe (bleu). Elles entourent le canal cochléaire qui est rempli d’endolymphe (prune). L’organe de Corti se trouve entre le canal cochléaire et la rampe tympanique. Il repose sur la membrane basilaire qui le sépare de la rampe tympanique. La flèche rouge vient de la fenêtre ovale et la flèche bleue aboutit à la fenêtre ronde. Les éléments nerveux (représentés en jaune) sont le ganglion spiral et les fibres du nerf cochléaire ou auditif (d’après S. Blatrix, www.cochlea.eu).

L’organe sensoriel essentiel pour l’audition est l’organe de Corti. Il se trouve entre le canal cochléaire et la rampe tympanique. Il est composé de cellules sensorielles appelées les cellules ciliées, de fibres nerveuses et de structures annexes ou de support qui reposent sur la membrane basilaire (Figure 29 et 30).

Figure 29. Image de microscopie à balayage de l'organe de Corti.

La surface (avec les stéréocils) des cellules ciliées et l’intérieur de l’organe de Corti sont visibles. Les flèches bleues indiquent les corps cellulaires de 2 CCEs, l’astérisque le tunnel de Corti traversé par des fibres nerveuses (flèches vertes). Echelle : 20µm (d’après M Lenoir).

Figure 30. Représentation schématique d'une section transversale de cochlée (A) avec un zoom sur l'organe de Corti (B).

(A) La rampe tympanique (ST) et la rampe vestibulaire (SV) entourent le canal cochléaire (CD) dans lequel se trouve l’organe de Corti. (B) L’organe de Corti est composé d’une rangée de cellules ciliées internes (CCI ou IHC) et de trois rangées de cellules ciliées externes (CCE ou OHC). La membrane tectoriale (tectorial membrane), flottant dans l’endolymphe coiffe les stéréocils des cellules ciliées. La CCI est entourée de cellules de soutien (PC). Les CCE sont ancrées sur les cellules de Deiters (DC). Les fibres nerveuses des neurones de type I ou II du ganglion spiral (SGN peripheral projections) gagnent ou quittent l’organe de Corti au travers de la membrane basilaire (basilar membrane). Les neurones de type I et II qui se connectent respectivement aux CCI ou aux CCE ont leur corps cellulaire dans le ganglion spiral (spiral ganglion) (d’après Delacroix & Malgrange, 2015).

Les cellules sensorielles ont pour rôle d’assurer la transduction des informations mécaniques en signaux électrochimiques. Elles possèdent à leur pôle apical une centaine de stéréocils répartis en trois rangées de tailles différentes. Les stéréocils baignent dans l’endolymphe et le corps cellulaire dans le compartiment périlymphatique. Les stéréocils sont reliés entre eux par des liens transversaux et par des liens terminaux (tip-links) directement impliqués dans la transduction de l’information. En effet, à l’extrémité basse des tip-links, on retrouve des canaux sensibles à l’étirement qui s’ouvrent lors de la déflection des cils provoquant ainsi un influx de cations qui dépolarise la cellule ciliée. En effet, ces stéréocils sont mis en mouvement par les mouvements de la membrane basilaire. Leurs mouvements déclenchent l’ouverture des canaux sensibles à l’étirement permettant ainsi l’entrée de potassium dans les cellules sensorielles et la génération de potentiels de récepteurs. Il s’ensuit une libération de NT et la transmission de l’information sonore au SNC par les fibres nerveuses du ganglion spiral (Fettiplace & Kim, 2014).

A

Il existe deux types de cellules sensorielles :

- les cellules ciliées externes (CCE) qui sont 12 500 par cochlée.

- les cellules ciliées internes (CCI), dont le nombre par cochlée est de 3 500

Leur nombre est fixé très tôt dans le développement (10 semaines de gestation chez l’Homme). Chez les mammifères, les cellules ciliées endommagées ou détruites au cours de la vie ne sont pas remplacées. Par contre, chez les non mammifères, ces cellules peuvent se régénérer après qu’elles aient été endommagées ou perdues (Corwin & Oberholtzer, 1997; Brignull et al., 2009; Rubel et al., 2013)(pour revue(Monroe et al., 2015)). Elles différent par la forme de leur corps cellulaire (en poire pour la CCI et en cylindre pour la CCE), l’arrangement des stéréocils (en ligne pour la CCI et en W pour la CCE) ainsi que par les connexions qu’elles établissent avec le SNC et leurs fonctions. Elles reçoivent une double innervation, afférente et efférente (Figure 31).

Figure 31. Microscopie à balayage de l'arrangement des cellules ciliées à la base de la cochlée.

Vue de surface des CCI (rangée du haut) et des CCE (3 rangées du bas) séparées par les piliers. Les stéréocils des CCI sont rangés en ligne alors que ceux des CCE sont en W. Sous les CCE, une cassure permet d’apercevoir les piliers des cellules de Deiters. Echelle : 15 µm (d’après M Lenoir).