pour 62 espèces de prairies humides dans le Nord-Est de l’Europe (Coomes and Grubb, 2003)
2.5 Objectifs du travail de thèse
2.5.1
Obtenir un modèle de dynamique basé sur des données de
terrain
Les gestionnaires forestiers sont demandeurs d’outils d’aide à la décision pour le main- tien du mélange Sapin-Epicéa en montagne. Il n’existe actuellement pas de modèle de dynamique forestière calibré sur des données de terrain permettant d’entreprendre des tests de scénarios sylvicoles afin de fournir cette aide à la décision. L’objectif de la thèse est d’obtenir tous les outils nécessaires à la simulation de la dynamique naturelle du Sa- pin et de l’Epicéa sur le long terme en calibrant toutes les fonctions démographiques et allométriques à partir de données de terrain.
Le cycle de vie d’une espèce arborée est déterminée par le recrutement de nouveaux individus, par la croissance déterminant l’utilisation et la répartition des ressources dans la population et par la mortalité. Les fonctions d’allométrie permettent pour une espèce forestière de reconstituer le houppier en trois dimensions à partir du diamètre de l’arbre afin de calculer l’interception de la ressource lumineuse par chaque individu et la répartition de la lumière dans le peuplement.
L’estimation des paramètres doit permettre d’identifier les différences entre espèces pour les processus démographiques et allométriques étudiés et d’estimer la variabilité spatio- temporelle de ces processus. L’objectif est d’augmenter les connaissances sur les mécanismes déterminant la dynamique du mélange Sapin et Epicéa et le cas échéant la succession ou la coexistence.
L’ensemble des fonctions calibrées sera intégré dans le module de dynamique forestière Samsara2 sous la plateforme logiciel Capsis (Courbaud et al.,2003;de Coligny,2007;de Co-
ligny et al., 2003) (Fig. 2.7) afin de pouvoir procéder à des simulations de la dynamique
sur le long terme.
2.5.2
Utiliser et développer des méthodes d’estimation statis-
tiques adaptées
Les données forestières, comme la plupart des données écologiques, sont caractérisées par des données manquantes, des échantillons déséquilibrés, des relations non-linéaires, des auto-corrélations spatiales et temporelles.
Afin d’estimer le mieux possible les paramètres des fonctions démographiques et d’allomé- tries, l’objectif est de développer des modèles statistiques adaptés (paramétriques, non- paramétriques, non-linéaires, mixtes, dynamiques) afin de gérer les difficultés associées à ce type de données et de recueillir le maximum d’information à partir des jeux de données disponibles.
2.5.3
Plan de la thèse et hypothèses de test
Les chapitres de la thèse font chacun référence à l’estimation des fonctions pour une étape du cycle de vie des espèces. Le chapitre 3 porte sur les allométries et l’interception de la ressource lumineuse. Dans ce chapitre, on fait l’hypothèse que la variabilité individuelle dans la forme des houppiers module localement les différences entre espèces dans la capacité à intercepter la lumière. De plus, on suppose que la variabilité aléatoire dans la forme des houppiers, due à un nombre multiple de facteurs, contribue à hétérogénéiser les conditions de lumière au sol, contrairement à la plasticité phénotypique vis-à-vis de la lumière et de l’espace disponible, qui est classiquement prise en compte et qui contribue à une fermeture de la canopée et à une homogénéisation des conditions de lumière au sol. La variabilité individuelle dans les allométries devrait donc être prise en compte dans les simulations car elle augmenterait la probabilité de régénération des espèces héliophiles au cours de la fermeture du couvert et donc le temps de coexistence.
Le chapitre 4 porte sur l’estimation de la mortalité en fonction de la taille de l’arbre. Les données d’inventaires forestiers sont souvent très déséquilibrées par rapport au diamètre, avec un grand nombre d’arbres aux diamètres faibles et un très faible nombre d’arbres pour de gros diamètres. Dans cette seconde partie, on souhaite démontrer que les modèles paramétriques, qui sont moins flexibles parce qu’ils font une hypothèse forte sur la forme de la relation, et pour lesquels les estimations dépendent de la distribution des données, conduisent à des biais pour les classes de diamètre comportant peu de données. On fait l’hypothèse que les modèles semi-paramétriques, qui ne supposent pas de forme a priori pour la relation et ne sont pas dépendants de la distribution des données, sont plus adaptés à représenter la relation de mortalité des arbres en fonction du diamètre.
Le chapitre 5 présente la mortalité en fonction du diamètre et de la croissance. L’objectif de cet article est de proposer une méthode permettant de combiner (i) les données de mortalité en fonction du diamètre issues d’inventaires forestiers nationaux et (ii) les données de mortalité en fonction du diamètre et de la croissance provenant d’un sous-échantillon d’arbres morts et vivants recueilli localement, ceci afin d’obtenir un modèle multivarié représentant la mortalité en fonction du diamètre et de la croissance pour le Sapin et l’Epicéa. L’Epicéa étant considéré plus sensible aux perturbations (coups de vent, attaques d’insectes) et étant moins tolérant à l’ombre que le Sapin, on fait l’hypothèse que son taux de mortalité est plus important dans les classes à faible croissance (pour lesquelles la lumière est supposée moins forte) et dans les classes à très faibles et très forts diamètres, là où les effets des perturbations sont les plus forts.
Le chapitre 6 aborde la croissance en fonction de la lumière. Dans ce chapitre, on souhaite démontrer que les individus ont une croissance qui fluctue autour d’un potentiel moyen par individu. Cette variabilité intra-individuelle est censée s’ajouter à la variabilité individuelle et à la variabilité temporelle pour le processus de croissance en fonction de la lumière. On fait l’hypothèse que, dans les simulations, ces trois niveaux de variabilité contribuent à égaliser la fitness des espèces. On souhaite démontrer qu’ils doivent être pris en compte dans les simulations afin de représenter de manière plus réalistes les patterns de croissance en fonction de la lumière comparativement à un modèle de niche classique, à un modèle neutre, ou à un modèle de niche purement stochastique.
Le chapitre 7 a pour sujet le recrutement. On souhaite développer un modèle permet- tant d’estimer le nombre de recrus sur une cellule de sol en fonction de la distribution des individus conspécifiques adultes autour de la cellule (les semenciers potentiels) et des conditions de lumière pour la cellule. Compte tenu de la petite taille des graines d’Epicéa par rapport au Sapin, on fait l’hypothèse que l’Epicéa disperse ses graines à une distance plus élevée que le Sapin. Du fait de la relative tolérance à l’ombre du Sapin par rapport à l’Epicéa, on suppose que le Sapin a une probabilité de recrutement plus importante que l’Epicéa à faible lumière et inversement à forte lumière.
Chacun des résultats obtenus dans les chapitres portant sur les allométries et la dé- mographie sera discuté en termes de stratégie des espèces et de dynamique de la commu- nauté, en référence aux mécanismes de coexistence des espèces abordés en introduction dans le chapitre 1. Dans le chapitre 8 de discussion, on étudiera la dynamique du Sapin et de l’Epicéa sur le long terme à l’aide du simulateur Samsara2 au sein duquel aura été implementé l’ensemble des fonctions démographiques et d’allométries présentées dans les chapitres précédents. Pour ce dernier chapitre, on fait l’hypothèse a priori que la varia- bilité spatio-temporelle participe fortement à la structuration du peuplement et ralentit l’exclusion compétitive de l’Epicéa par le Sapin.