Modélisation du système écologique

Nous avons privilégié des modèles simples, permettant d'obtenir des résultats analytiques. Par exemple, dans les Chapitres V et VI, les interactions écologiques sont prises en compte à partir d'un système prédateur-proie. Seul le Chapitre VII n'est composé que de résultats numériques, du fait de la complexité des modèles considérés. L'approche de modélisation utilisée est discutée dans la Conclusion générale de cette thèse.

1. Espèces indépendantes

En l'absence d'interaction écologique, nous avons considéré que toutes les espèces suivent une croissance logistique simple, comme dans le modèle de Schaefer présenté dans l'Introduction :

˙x = f ( x) = r x

(

K

)

Ce modèle est en effet très utilisé en écologie théorique et en économie de l'environnement (Clark 2010). De plus, le fait de considérer des dynamiques logistiques simples facilite l'étude de modèles multi-spécifiques, et permet d'obtenir des résultats analytiques généraux. Cependant, pour calibrer les paramètres à partir de données empiriques, l'utilisation de dérivées de la fonction logistique généralisée est souvent préférée (Tsoularis & Wallace 2002; Sibly 2005). Aussi le Chapitre IV est-il fondé sur un modèle de croissance de type Fox- Gompertz (Fox 1970), en accord avec les modèles utilisés par le CSIRO pour étudier la South East Fishery australienne :

f(x) = r x ln

(

x

)

Comme dans le modèle logistique, le système non-exploité atteint à l'équilibre une abondance égale à la capacité de charge K .

2. Systèmes prédateur-proie

Afin d'intégrer des interactions trophiques, nous avons étudié des modèles de type Lotka-Volterra (Chapitres V et VI), qui peuvent s'écrire de la manière suivante:

{

˙y = μ g (x , y )−m( y ) , (3)

où f(x) décrit la croissance du stock de proie, g(x , y ) la consommation de la proie par le prédateur, μ l'efficacité de conversion des proies en prédateurs, et m( y ) la mortalité du

prédateur. Par souci de simplicité, nous avons considéré que la mortalité augmente linéairement avec l'abondance de prédateurs :

m( y )=m y . (4)

Pour obtenir des résultats analytiques nous avons également considéré une interaction linéaire (Holling de type I) entre le prédateur et la proie:

g(x , y )=γ x y , (5)

où γ désigne le taux d'attaque du prédateur. Ce type de modèle est stable par nature (Rip & McCann 2011). Cependant, ce modèle suppose que le taux d'attaque du prédateur g(x , y )/ y

augmente indéfiniment avec l'abondance de proie, alors que les résultats expérimentaux suggèrent une saturation du taux d'attaque (Rosenzweig 1971). Dans le Chapitre V et dans l'annexe du Chapitre VI, nous avons donc étendu nos résultats à un modèle dans lequel le nombre de proies consommées par un prédateur n'est pas une fonction linéaire du nombre de prédateurs (Holling de type II):

g(x , y )=γ0x y

x₀+ x , (6)

où x₀ est la densité pour laquelle le taux d'attaque du prédateur atteint la moitié de sa valeur

maximale γ₀. Dans ce modèle, nommé Rosenzweig-MacArthur, le taux d'attaque du prédateur g(x , y )/ y tend donc vers un plateau lorsque l'abondance de proie augmente. Mais

bien que cette fonction d'attaque semble plus réaliste que la précédente, elle entraîne des dynamiques plus complexes. Par exemple, augmenter la capacité de charge de la proie peut déstabiliser le système et engendrer des oscillations - c'est ce que l'on nomme le paradoxe de

l'enrichissement (Rosenzweig 1971; Rip & McCann 2011). De plus cette forme fonctionnelle

complique l'analyse des modèles considérés. Nous avons ainsi utilisé ce modèle afin de tester numériquement la robustesse des résultats analytiques obtenus avec la fonction d'attaque linéaire.

3. Réseaux trophiques complexes

Afin de modéliser des réseaux trophiques complexes (Chapitre VII), nous avons étendu le modèle précédent à plusieurs espèces :

˙xi = fi(xi) + μi

∑

∑

∑

L'abondance de chaque espèce augmente grâce à la consommation de proies selon une fonction d'attaque γ_ij et une efficacité de conversion μ_i, et diminue du fait de la

consommation par les prédateurs selon une fonction d'attaque γ_ji, et une fonction de

compétition α_ij. Nous avons également indiqué un terme, fi(xi) , agrégeant la croissance

intrinsèque et la mortalité naturelle ; s'il est positif, il indique qu'en l'absence de proie, l'espèce peut croître, par exemple parce qu'elle consomme un nutriment ; s'il est négatif, alors l'espèce est un top prédateur qui ne peut se développer sans proie.

Ces modèles nécessitent de définir l'ensemble des paramètres impliqués dans la croissance, la prédation, la compétition et la mortalité, qui diffèrent selon les espèces. Or, les paramètres choisis risquent de manquer de cohérence et donc de réalisme. Pour résoudre ce problème, nous avons considéré que l'ensemble des paramètres dépendent d'un unique trait écologique, la taille. L'ensemble des paramètres et fonctions utilisés dépendent ainsi des tailles s_i de chaque espèce:

μi=μ(si), γij=γ(si, sj), αij=α(si, sj), fi=f (si) (8)

En effet, plusieurs paramètres écologiques tels que le taux métabolique, le taux de mortalité ou le taux d'attaque dépendent de la taille selon des relations empiriquement démontrées, nommées relations allométriques (Brown et al. 2004). Utiliser seulement la taille pour paramétrer le modèle simplifie ainsi considérablement les choix de paramètres, et permet de fonder les valeurs de paramètres sur des relations empiriques. Mais malgré cette simplification, ces modèles de réseaux trophiques restent trop complexes à étudier

analytiquement. C'est pourquoi nous avons recours à des simulations numériques pour étudier ces systèmes.

Nous souhaitons ensuite appliquer ces équations à des réseaux trophiques réalistes. Pour cela, nous générons des réseaux trophiques complexes grâce à un algorithme éco- évolutif introduit par Loeuille & Loreau (2005) : initialement constitué d'un morphe consommant une resource primaire, le système évolue par mutation et sélection de nouvelles tailles, et donc de nouveaux morphes. Contrairement au niche model (Williams & Martinez 2000), et aux modèles de type allometric trophic network (Berlow et al. 2009), cet algorithme ne nécessite pas de spécifier le nombre d'espèces ou la connectance du réseau : ces caractéristiques émergent de la dynamique éco-évolutive. Comme le montrent Loeuille & Loreau (2005) et Allhoff et al. (2015), ce type de modèle permet de générer des réseaux dont les caractéristiques sont proches des réseaux empiriques. De plus, il permet de considérer les conséquences évolutives de la pêche sur la structure en taille des réseaux trophiques exploités (Brännström et al. 2016).