LISTE DES GRAPHIQUES
B. Mésonéphros ou corps de Wolff
Alors que les néphrotomes cervicaux commencent à régresser, mésonéphros et canaux mésonéphrotiques commencent à se mettre en place dans le mésoblaste intermédiaire au début de la 4éme semaine de gestation (Fig.2). Ils se développent à partir des premières métamères thoraciques jusqu’aux métamères lombaires (3éme vertèbres lombaires).
Dorso-latéralement aux tubules mesonéphrotiques, une paire de cordons solides se condense dans le mésoblaste intermédiaire de la région thoracique. Ces cordons croissent selon une direction caudale pour atteindre puis fusionner avec les parois ventro-laterale du cloaque à j 26.
Après cette fusion, se produit un processus de canalisation qui progresse en direction craniale transformant les cordons mésonéphrotiques en canaux collecteurs ou canaux de Wolff.
Extrémité latérale de chaque tubule mesonéphrotique vient alors s’aboucher dans ces canaux, ouvrant ainsi un passage entre les unités excrétrices et le cloaque.
Fait essentiel dans le développement de l’appareil urinaire, ces unités sont fonctionnelles entre 6 et 10 semaines de gestation et produisent une petite quantité d’urine mais régressent après 10 semaines de gestation.
7
Formation de l’unité excrétrice mesonéphrotique : les premiers tubules mesonéphrotiques s’allongent et s’incurvent en forme de S, leur extrémité médiale s’invagine en cupule pour former la capsule de Bowman et enveloppe une pelote de capillaire appeler glomérules. Capsule de Bowman et glomérule constitue le corpuscule rénal. Ce dernier forme avec le tubule mesonéphrotique l’unité excrétrice mesonéphrotique (Fig.3). Ces néphrons rudimentaires ne comportent ni anse de Henle ni tube collecteur. L’appareil juxta glomérulaire est également absent.
Figure 2- Développement des néphrotomies cervicaux (pronephros) et du mesonephros. (a) 24 jours. (b) 25 jours. (c) 26 jours
8
Figure 3- L’unité excrétrice mesonéphrotique
C. Métanéphrogenése
Au 28-29éme jour, le canal de Wolff présente un bourgeonnement près de sa terminaison cloacale, le bourgeon urétéral. Ce bourgeon croit en direction céphalique et induit la formation du métanéphros (rein définitif) à partir du 32éme jour, au niveau de 28éme somite. La métanéphrogenése s’étend du 32éme jour aux 35-36 semaines de gestation, recouvrant la phase embryonnaire et la plus grande partie de la face fœtale et de l’ontogenèse. La fonction rénale apparait ainsi avant l’achèvement de l’organogenèse et, pendant cette période, néphrons fonctionnels et néphrons en formation coexisteront.
C1. Métanéphros pendant la période embryonnaire (du 35éme jour à la fin du 2éme mois)
L’extrémité du bourgeon urétéral se renfle pour former une ampoule qui induit la transformation des cellules mésoblastiques en blastème métanéphrogène. Bourgeons urétéraux et blastème métanéphrogene exercent des effets inducteurs réciproques. L’ampoule initiale seras à l’origine du bassinet et puis commence à se deviser et chaque extrémité s’entoure d’un agrégat de blastème métanéphrogène, ce qui confère au métanéphros un aspect lobulé (Fig. 4).
9 C2. Division du bourgeon urétéral
Division du bourgeon urétéral (Fig. 5) s’effectue selon un mode dichotomique. C’est par un mécanisme de fusion des quatre à cinq premières divisions asymétriques que l’on obtiendra la formation des trois calices majeurs (supérieur, moyen, inferieur). Au cours des 7éme semaines de gestation, les quatre générations suivantes de ramification fusionnent également pour former les calices mineurs. Au total, les divisions du bourgeon urétéral vont environ jusqu’au 15éme ordre et donneront les tubes collecteurs (1 à 3 MILLIONS).
10
Figure 4- Origine et développement des reins Metanéphrotiques. (a)28 jours. (b) 32 jours. (c) 6 semaines. (d) 16 semaines
Figure 5- Développement du bassinet et des calices rénaux. (a) formation du bassinet et des calices rénaux majeurs. (b) formation des calices mineur
11 C3. Formation des néphrons
Comme nous l’avons vu chaque ampoule latérale urétérale se coiffe d’une condensation du mésoblaste puis s’incurve latéralement alors que les cellules mésoblastiques se disposent en une sphère à centre creux et forme une vésicule. La vésicule prend ensuite la forme d’un S dans l’extrémité la plus éloignée du tube collecteur incurve pour former la capsule de Bowman. La capsule vient couvrir un réseau capillaire qui s’est développer dans sa partie déprimer et qui donne naissance au glomérule. L’autre extrême s’ouvre dans l’ampoule urétérale. Pendant cette période, le tube continue à s’allonger et à se différencier pour former les éléments restants des néphrons : le tube contourné proximal, les branches ascendante et descendante de l’anse de Henle , et le tube contourné distal.
Finalement, le blastème donne naissance à la plus grande partie du néphron (du glomérule au tube contourne distal) et l’ampoule urétérale au tube collecteur.
Les premiers néphrons commencent à fonctionner vers 9-10 semaines de gestation et la néphrogenèse se prolonge jusque vers 34-36 semaines. Au-delà de cette période, la néphrogenèse étant achevée, l’accroissement du volume cellulaire deviendra prépondérant dans la croissance rénale (Fig. 6).
12
Figure 6- Développement des néphrons et du système collecteur du rein
C4. Migration des reins
Entre le 6éme et la 9éme semaine de gestation, les reins migrent de leur position sacrée vers la région lombaire. Durant cette période, la vascularisation rénale va être assuré par une succession de nouvelles branches aortiques de plus en plus craniales .La croissance différentielle des régions lombaires sacrées pourrait jouer un rôle dans cette migration
13
Figure 7- Ascension des reins de la région sacrée vers la région lombaire entre les semaines 6 et 9
2. Embryologie de la vessie et de l’urètre
Pour bien comprendre l’embryologie de la vessie et de l’urètre, il faut repartir de la formation du cloaque qui sera à l’origine de la vessie, de l’urètre et du rectum.
Avec l’enroulement de l’extrémité caudale de l’embryon, le pédicule embryonnaire se déplace vers sa région ventrale définitive. La membrane cloacale, quant à elle, se retrouve entre la base du cordon et le bourgeon caudal (amène à disparaitre totalement). À ce stade précoce, le cloaque est la partie de l’intestin postérieur qui se situe caudalement par rapport à la l’allantoïde.
14
Durant la quatrième semaine, avec la croissance de la paroi abdominale inferieure et la régression du bourgeon caudal, la membrane cloacale, s’éloigne de la base du cordon vers une position plus périnéale. Parallèlement à ce déplacement, deux saillies mésenchymateuses bordant latéralement la membrane cloacale fusionnent en avant de celle-ci pour former le tubercule génital.