Les grands noms des théories morphogénétiques

Il semble exister une insatisfaction latente dans le traitement du monde par une approche réductionniste, si l'on en croit les célébrations chaleureuses qu'accompagne chaque nouvelle théorie qui ne relève pas d'un réduction-nisme pur. La diversité des approches proposées dans ce qui suit rend compte de la non unicité, jusque ici, des cadres ou outils formels pour expliciter la forme : approche géométrique pure, approche analytique et dynamique, approche calculatoire et algorithmique ou encore approche structurelle et qualitative. Toutes, à des degrés divers, ont cependant opéré un glissement conceptuel propre, intégré un aspect jusque là ignoré ou délaissé, qui a été déterminant.

2.1.1 Wentworth d'Arcy Thompson : On growth and form

Quel lien  simple  peut-il exister entre deux espèces de poissons que le biologiste ou le zoologue distinguera l'une de l'autre dans l'arbre phylogéné-tique ? C'est en quelque sorte la question à laquelle répond d'Arcy Thompson

Figure 2.1  Exemples de transformations géométriques liant diérentes espèces, d'après d'Arcy Thompson

dans son ouvrage érudit et complet, On growth and form (traduit par Forme et croissance). [26]

La réponse apportée déroutera, mais interpellera, les partisans farouches de la causalité et de l'évolution : de simples transformations géométriques permettent d'obtenir une espèce à partir d'une autre, comme il est possible de le voir sur les gures 2.1 et 2.2. D'autres exemples plus schématiques sont donnés en gures 2.3, 2.4 et 2.5.

Actuellement, la théorie des transformations de d'Arcy Thompson pour-rait trouver une formulation élémentaire très simple, connue et utilisée par ailleurs en théories physiques. Elle s'écrirait à l'aide de groupes de transfor-mations continues, dans le plan ou l'espace ; autrement dit, elle exploiterait des groupes de Lie.

Les groupes de Lie sont abondamment utilisés en physique, avec des for-tunes diverses, mais sont désormais considérés comme un des piliers

théo-Figure 2.2  Exemples de transformations géométriques liant des espèces de poisson, d'après d'Arcy Thompson

Figure 2.3  Exemple schématique d'une transformation géométrique liant deux espèces de poisson, d'après d'Arcy Thompson

Figure 2.4  Exemple schématique d'une transformation géométrique liant deux espèces de poisson, d'après d'Arcy Thompson

Figure 2.5  Application de transformations géométriques simples à un crâne humain, type d'Arcy Thompson

riques, qui permettent de décrire de manière concise un ensemble de pro-priétés. [38] Notamment, les théorèmes de Noether, portant sur la conserva-tion de l'énergie, entre autres, s'expriment comme l'obtenconserva-tion de grandeurs invariantes sous l'action de groupes de transformations, par exemple, par translation. [39]

Plus précisément, Noether stipule que pour chaque transformation inni-tésimale laissant invariante l'intégrale dite d'action, il existe une grandeur caractéristique du système conservée. Ceci trouve donc des formulations ana-lytiques dans le cadre de théories physiques reposant sur un Lagrangien ou un Hamiltonien  nous y reviendrons.

Pour exemple, l'invariance par translation dans le temps entraîne la conser-vation de l'énergie du système ; l'invariance par translation selon une direc-tion donnée de l'espace implique la conservadirec-tion de la quantité de mouvement selon cette même direction.

Des travaux menés au laboratoire (LaTIM, travaux de G. Guillard) pré-cédemment sur le lien forme-fonction, sur la morphologie fonctionnelle, se sont également emparés des groupes de Lie pour caractériser ce lien  en l'occurrence, il s'agissait des quaternions. L'idée était de se doter d'un es-pace de représentation conjointe pour la forme et la fonction, pour l'étude des articulations anatomiques. [40, 41, 42]

Ainsi, si l'on décrit, initialement comme tout cartésien le ferait, tout corps soumis à développement organique, par un espace muni d'un repère, de co-ordonnées, alors il est possible d'obtenir un autre corps existant par action de groupe non pas tant sur le corps lui-même, mais bien sur le repère, c'est-à-dire, le système de coordonnées lui-même. En eet, toute la puissance de la théorie de d'Arcy Thompson tient dans la transformation du cadre, de l'espace de dénition du corps, et non du corps lui-même. Si la grille initiale était cartésienne, elle dévie très rapidement de cette propriété pour revêtir les caractéristiques d'une variété diérentielle.

Ce point de vue est extrêmement intéressant, car il peut laisser supposer que ce qui distingue ici deux espèces tient dans la structure au travers de laquelle s'est manifestée la morphologie. Il existerait de manière sous-jacente, un invariant, une règle vraie pour tout un ensemble de corps, mais dont les observations et réalisations dièreraient selon le point de vue.

La critique principale, et considérée comme rédhibitoire, faite à la théo-rie des transformations, tient dans son caractère exclusivement descriptif, sans aucun cadre explicatif ou causal. D'Arcy Thompson le reconnaissait lui-même volontiers, et considérait par ailleurs son ouvrage comme une vaste collection préliminaire d'observations, qui aurait servi d'introduction à une théorie générale. Cependant, ce travail minutieux se doit d'être considéré, et doit pouvoir servir de point de départ solide pour une théorie

morphodyna-mique, en laissant entrevoir d'une part des principes simples et universels, et d'autre part, la possibilité d'une formulation géométrique, relativiste. Refor-mulée autrement, la critique à lever concernant la théorie des transformations serait la suivante : si deux espèces  deux formes  sont déductibles l'une de l'autre par l'action de groupes de transformation de type groupes de Lie, existe-t- il un autre espace, un espace des paramètres structurant ce ou ces groupes de Lie ?

Il est à noter que cette théorie ne prend pas en compte explicitement le temps, quelle que soit son échelle  échelle de l'évolution, ou échelle de la gestation, de l'embryogenèse. En se focalisant sur une approche purement spatiale et géométrique, la théorie de d'Arcy Thompson a tout pour être a priori une théorie sans èche thermodynamique, et laisse possible toute réversibilité aux processus morphogénétiques sous-jacents. Techniquement, il sut de voir que les transformations décrites par les groupes sont des transformations inversibles, et deux espèces liées par un ensemble de trans-formations, nalement isomorphes l'une de l'autre.

Une validation, ou une inrmation, plus complète de cette théorie devra ainsi passer par la recherche d'un paramétrage des groupes de transforma-tions ; la structure liant ces paramètres devra certainement rendre compte d'une certaine forme temporelle, et de conditions de réversibilité. Nous ver-rons dans la suite que cette approche est relativement unique en son genre, les autres théories favorisant des approches opposées, c'est-à-dire, partir d'un modèle sous-jacent, et en examiner les développements. C'est notamment ce qu'a proposé Türing.

2.1.2 Alan M. Türing : morphogénèse et chimie

Türing a eu une vie courte et brillante, et s'est attaché, comme certains de ces contemporains, à expliquer, ou du moins proposer une représentation

crédible et fonctionnelle minimale, universelle, du vivant.

Plutôt qu'à l'embryogenèse elle-même, ou à la phylogenèse, Türing s'est intéressé aux mécanismes susceptibles d'expliquer la formation de motifs qui paraissent à la fois déterministes  tous les zèbres ont des rayures  et variables  aucun zèbre n'est identique à un autre. Pour ce faire, il a supposé que la survenue de motifs récurrents pouvait être simplement le résultat mécanique quoique d'expression nale et détaillée variable, due aux conditions spéciques de sa réalisation, d'un processus chimique.

Le constat initial est qu'un organisme est constitué d'un certain nombre de composés chimiques, en quantités réglées ou régulées, et que les réactions impliquant certains de ces composés ne sont d'une part pas toutes possibles, et d'autre part, possiblement concurrentes.

La thèse de Türing concernant la morphogenèse est résumée et publiée dans son article de 1952, the chemical basis of morphogenesis. [28] Il renvoie également à ce que l'on appelle en physique à la notion de brisure spontanée de symétrie : il apparaît, à terme, un résultat spatialement non homogène, non uniforme  les zébrures de l'animal  alors que les conditions initiales de répartition des espèces réactives sont elles spatialement uniformes.

Les réactions chimiques mentionnées par Türing suivent ce que l'on a nommé ensuite des règles de diusion. Un système de réaction-diusion est un système qui rend compte de l'évolution spatiale et temporelle des concentrations des composés chimiques considérés. L'évolution est suppo-sée gouvernée par deux mécanismes particuliers : un mécanisme de diusion, impliquant l'opérateur diérentiel Laplacien, appliqué aux concentrations, et un mécanisme de réactions, ici de réactions chimiques, qui gouverne l'évo-lution des concentrations selon les processus de créations, de dégradations,

d'amplication ou d'inhibition des composés chimiques. Ainsi, la diéren-tielle temporelle des concentrations entre deux instants est le résultat d'une part d'une diusion spatiale des composés, menant d'autre part à des réac-tions impliquant ces composés.

Mathématiquement, ces réactions-diusions se formalisent de la manière suivante :

∂tq = D ∇²q + R(q)

où chaque composante du vecteur q(x, t) désigne la concentration d'un des composés. D est une matrice diagonale de coecients de diusion, et R désigne l'ensemble des réactions chimiques locales possibles entre composés. Les solutions de ces équations peuvent présenter des comportements qualita-tifs variés, dont la formation de moqualita-tifs, comme évoqué. Une solution classique de ce type d'équation peut également prendre la forme d'ondes stationnaires ou se propageant.

Dans le cas extrême où l'on ne considère qu'un seul composé, avec un espace unidimensionnel, l'équation se réduit à

∂_tu = D∂_x²u + R(u)

connue aussi comme l'équation KPP (Kolmogorov-Petrovsky-Piskounov). Dans ce cas, il est possible de reformuler cette équation selon une ap-proche variationnelle, de la manière suivante :

∂_tu = −^δL δu

L = ∞ Z −∞  D 2^(∂xu) 2− V (u)  dx

V (u) étant un potentiel tel que R(u) = dV (u) du .

Comme annoncé plus haut, il est possible de chercher des solutions clas-siques à ce type d'équation, sous la forme d'onde de propagation, de vitesse constante et sans déformation. Ces solutions sont du type u(x, t) = ˆu(ξ), avec ξ = x − ct, avec c la vitesse de propagation de l'onde. Néanmoins, ces solutions sont des solutions stables, et n'amènent pas à la formation de mo-tifs. En revanche, ce type d'équation peut également accepter des solutions instables : ce sont ces solutions qui engendrent la possibilité de motifs.

Nous montrons, pour quelques pas de l'expérience, comme ce type d'équa-tion peut engendrer des motifs, ici simulée sous Matlab. Les résultats sont donnés par les gures 2.6, 2.7, 2.8, 2.9 et 2.10, ainsi qu'un aperçu 3D du résultat nal.

Il est possible ici de construire un parallèle avec ce que propose d'Arcy Thompson, bien que, comme nous l'avons précisé auparavant, la théorie des transformations ne présente pas de mention explicite du temps. Le modèle de Türing prend le contre-pied de celui de d'Arcy Thompson, et part des mé-canismes sous-jacents à la formation de motifs. Le référentiel de description est xe, et ce sont les espèces chimiques qui migrent dans l'espace dans ce point de vue. Néanmoins, si l'on considère que le terme en Laplacien décrit un équivalent de transformation géométrique, l'on peut s'intéresser au terme en R(u), lequel fournit quant à lui un ensemble de règles causales quant à la création et dégradation des composés. Ainsi, il n'est pas question ici de groupe de transformations plus ou moins compliqués, mais d'un seul méca-nisme spatial, celui de la diusion. Ce qui créera la spécicité tiendra dans le modèle de réaction locale entre espèces.

Figure 2.6  État proche initial d'un système de diusion-réaction type Türing

Figure 2.7  État intermédiaire d'un système de diusion-réaction type Türing (1)

Figure 2.8  État intermédiaire d'un système de diusion-réaction type Türing (2)

Figure 2.10  État nal d'un système de diusion-réaction type Türing (3D)

Notons que ce modèle proposé par Türing a pour vocation de s'étendre, ainsi que son auteur l'a présenté la première fois, à toute situation où l'ap-parition d'un motif, qu'il soit coloré, organes ou autre, serait liée à des mé-canismes chimiques locaux. Le modèle vaudrait ainsi également pour la gas-trulation, par exemple. Les espèces chimiques considérées sont appelées par l'auteur des morphogènes : ils dirigent l'apparition de motifs.

Ce type d'approche a servi de modèle fondateur à la biologie théorique ; néanmoins, les expériences conrmatoires furent relativement tardives, même si elles semblent ne pas inrmer les hypothèses de Türing. [43, 44, 45] L'ap-parition des simulations numériques, et les améliorations des techniques de biologie moléculaire, la meilleure compréhension des cycles cellulaires ont permis d'investiguer plus avant ce type d'explication.

2.1.3 Türing, Gödel et von Neumann : machine universelle, approche algorithmique et automates

Türing a proposé un modèle de la morphogenèse basé sur la chimie, et a mis en évidence des phénomènes de brisure de symétrie à partir d'un système nalement simple de réaction-diusion. Le terme en R(u) de l'équation de réaction-diusion est une forme particulière de formulation des règles régis-sant localement la création ou la dégradation d'espèces chimiques. En ce sens, ce terme est une expression particulière, entre l'extension ou l'équivalence des forces dans la formulation Newtonienne de la mécanique, et l'expression algorithmique, informatique de règles d'interaction et de production.

Ce terme est constitué de toutes les possibilités de réactions impliquant les espèces considérées, et est muni d'un sens de réaction. Il possède donc une orientation logique préférentielle.

Il n'est certainement pas étonnant de voir que Türing a beaucoup par-ticipé à la formalisation de l'informatique, de l'intelligence articielle et de l'algorithmique. A ce point, nous arrivons davantage à la partie causale, sous-jacente à la morphogenèse, et nous invoquons ici deux autres noms qui ont massivement contribué à cette approche, à savoir Von Neumann et Gödel.

Aux origines de l'ordinateur moderne, il y a eu la volonté d'automatiser, d'autonomiser et de régler le calcul, complexe ou nom, avec cette conviction qu'il était possible de sérialiser un certain nombre d'opérations élémentaires an de déterminer de manière rigoureuse et mécanique, infaillible, la solution d'un problème. L'approche dérive tant de l'axiomatique  déduire de manière logiquement valide des théorèmes à partir de règles supposées vraies a priori  que de l'horlogerie. Simultanément, il y a le désir, également de mimer, de comprendre le vivant, dans une ou plusieurs de ses composantes.

Aussi, l'automate, le robot et l'ordinateur sont des avatars plus ou moins complexes venant de temps relativement anciens. Il est par exemple fait mention des automates de Vaucanson, dont le canard digérateur est resté célèbre (voir le schéma du mécanisme en gure 2.11 et la photo du dispostif en gure 2.12). Celui-ci reproduisait en eet la digestion, depuis l'ingestion d'aliments à leur excrétion. Il aurait également été capable de cancaner et de reproduire les mouvements natatoires. Ce canard a été exposé au Palais Royal en 1744.

Dans le registre de l'automatisation du calcul, Charles Babbage et Ada Lo-velace (dont un langage informatique a hérité le prénom  ADA) demeurent deux précurseurs incontournables. Babbage s'était lancé à l'époque (à partir de 1812) dans la conception d'une machine à diérences, mécanique permet-tant d'exécuter automatiquement, séquentiellement des calculs par ailleurs fastidieux et sujets aux erreurs d'inattention ou de fatigue de la part

d'opé-Figure 2.11  Schéma du mécanisme du canard de Vaucanson

rateurs humaines ; la vitesse d'exécution n'était alors, semble-t-il pas une question de premier plan. Ses travaux et réexions lui auraient été inspirés par ceux tout aussi avant-gardistes de Pascal (la pascaline, machine à cal-culer) et de Leibniz (la multiplicatrice). Ada Lovelace aurait quant à elle largement épaulé Babbage en tant que mathématicienne talentueuse, et da-vantage ÷uvré du côté programmation et algorithmique.

Il est dit que les préoccupations pratiques qui auraient amené ces diérents savants à théoriser puis avancer vers la réalisation concrète de tels instru-ments étaient essentiellement des préoccupations liées à la abilité des tables nautiques et astronomiques. Des préoccupations orientées vers la navigation et la prédiction d'observations correctes donc. Des préoccupations similaires ont également motivé le développement des premiers grands calculateurs, ce qui devaient être les premiers ordinateurs, dont l'ENIAC américain (1946), le Z3 allemand (1941) ou le Colossus anglais. Ces ordinateurs ont été conçus pour eectuer des calculs automatiques, sur la base de programmes passés en entrée, essentiellement dévolus à la balistique.

Parmi les continuateurs de Vaucanson, de Babbage et de Lovelace, nous retrouvons ainsi Türing, et Von Neumann. Türing a théorisé au maximum le concept d'une machine à calculer, au sens large, minimaliste et univer-selle. Au sens large, car elle devait être capable d'exécuter n'importe quel programme, n'importe quel algorithme, et ce sans aucune faute (On Com-putable Numbers, with an Application to the Entscheidungsproblem). [27]

Classiquement, une machine de Türing est décrite comme constituée d'un ruban, d'une tête de lecture-écriture, d'un registre d'état et d'une table d'ac-tions. Le ruban peut être vu comme un l d'instructions discrètes, une à la fois, ordonnées séquentiellement, unidimensionnellement, partitionné en cases, lesquelles contiennent chacune une instruction élémentaire. La tête de lecture-écriture se positionne sur une case à la fois, peut lire l'instruction sur le ruban, ou en écrire une. En général, il est considéré que c'est la tête de lecture-écriture qui se déplace le long du ruban, et non le ruban qui bouge. Le registre d'état retient l'état dit courant de la machine ; c'est cet état qui donne le contexte actuel de la machine au moment de la lecture. En ce sens, la mémoire de la machine étant limitée à un état unique, cette description est compatible avec la propriété de Markov (l'état futur ne dépend que de l'état immédiatement précédent et non au-delà). La table d'actions, enn, fournit les fonctions de base de la machine, qui se traduisent par un dépla-cement donné (droite/gauche, nombre de cases), et la lecture ou l'écriture, ainsi que le changement d'état. En quelque sorte, cette table est le langage de la machine, et les programmes (les rubans) devront être écrits en prenant en compte ce langage. La table d'actions peut également être représentée par un automate à états nis, décrivant sous quelles conditions l'on passe d'un état à un autre, et quelle action un état peut déclencher.

 Q est un ensemble ni d'états ;

 Γ est l'alphabet de travail des symboles de la bande ;  B ∈ Γ est un symbole particulier (dit blanc) ;

 Σ est l'alphabet des symboles en entrée (Σ ⊆ Γ \ {B} ) ;  q0∈ Q est l'état initial ;

 δ : Q × Γ → Q × Γ × {←, →} est la fonction de transition ;  F ⊆ Q est l'ensemble des états acceptants (ou naux, terminaux). Les èches dans la dénition de δ représentent les deux déplacements pos-sibles de la tête de lecture, à savoir le déplacement à gauche et le déplacement à droite. La signication de cette fonction de transition peut être expliquée sur l'exemple suivant : δ(q1, x) = (q₂, y ←)signie que si la machine de Tü-ring est dans l'état q1 et qu'elle lit le symbole x, elle écrit y à la place de x, va dans l'état q2, et déplace sa tête de lecture vers la gauche.

On parle de machine de Türing universelle, car l'auteur a montré qu'en réalité, il était possible d'encoder sur le ruban la table d'actions (donc le langage) que l'on désirait en même temps que le programme à exécuter. La machine de Türing est supposée (selon la thèse dite de Church-Türing) pou-voir résoudre n'importe quel problème pouvant se résoudre par l'application d'un algorithme ou tout moyen concret, réel et réaliste de calcul.

De fait, disposant d'un moyen théorique et pratique de caractériser un problème et sa résolution, il a été tenté de proposer une catégorisation de ces