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Éléments de théorie des systèmes dynamiques  théorie des catastrophes théorie des catastrophes

Une brève histoire des théories et modèles en morphogenèse

2.2 Éléments de théorie des systèmes dynamiques  théorie des catastrophes théorie des catastrophes

2.2.1 Principes généraux et hypothèses

Nous abordons ici la question des systèmes dynamiques, dont nous avons déjà commencé à évoquer le sujet dans les sections précédentes. Nous traitons de cette théorie avant toute autre, pour diérentes raisons. Premièrement, elle donne un cadre général, ou disons même qu'elle rétablit une généralité qui avait échappé à l'études de systèmes physiques amputés de leur complexité

de base, très proche initialement de ce que l'on connaît en modélisation ma-thématique usuelle, à savoir une modélisation diérentielle, variationnelle. Nous avons discuté précédemment des modèles de Türing, qui sont des mo-dèles à équations diérentielles : les systèmes dynamiques leur orent un cadre parfaitement adapté.

Les systèmes dynamiques, dont nous donnons dès après la formulation mathématique de base, ont pour ambition de décrire tout système qui varie dans le temps, et dont les variables clés sont reliées entre elles par une fonc-tion particulière, linéaire ou non. La théorie élargit ainsi le cadre relativement fermé des systèmes physiques qui répondaient des lois fondamentales de la mécanique, ou lois de Newton. Dans ces modèles, l'accélération du système est postulée directement proportionnelle aux forces qui s'y appliquent. Les forces en question étant de manière générale, les forces classiques, type gra-vité ou force électromagnétique  souvent, des forces dérivant d'un potentiel. Evidemment, un des buts de la théorie est de permettre de décrire to-talement les trajectoires temporelles du système étudié. Néanmoins, et de la sorte de ce que nous venons de discutons juste avant, il existe dans cette théorie une approche duale qui en fait sa richesse. La théorie des systèmes dynamiques va s'attacher à chercher les points xes, s'ils existent, du sys-tème, et à en qualier la stabilité. Ces points xes, ou les attracteurs du système, peuvent être vus comme des formes en ce sens où elles sont des propriétés invariantes du système, privilégiées, et observables : ce ne sont pas des états quelconques. Outre la recherche de ces points xes, la théorie, via ce que l'on appelle la théorie de Thom ou des catastrophes, va s'attacher à examiner aussi la stabilité dite structurelle du système : on ne s'intéressera pas aux variables observées, mais aux évolutions possiblement drastiques de la forme des solutions selon les valeurs des paramètres structurant le système (par exemple : un coecient de proportionnalité d'une variable).

empruntée à l'ouvrage plutôt complet sur le sujet des bifurcations et des systèmes dynamiques. [34]

2.2.2 Formulations et dénitions

Nous commençons par dénir formellement ce qu'est un système dyna-mique. Un système dynamique est la donnée de :

dx

dt = ˙x = f (x, t, ν) (2.1)

où l'on a

x ∈ U ⊆ Rn, t ∈ R, ν ∈ V ⊆ Rp, f ∈ Cr(U )

avec U l'espace dit des phases, V l'espace des paramètres. Orbite d'un système dynamique

Une solution de l'équation (2.1) est appelée une orbite. C'est une courbe dans Rn On la notera :

x0 = x(t0)

x(x0, t)

Il est possible que f ne dépende pas explicitement du temps t ; dans ce cas, le système dynamique est dit autonome. Par suite, l'orbite x(x0, t) ne dépend pas de t0.

Flot d'une orbite

Pour une orbite x(x0, t), il est possible de dénir ce qu'on appelle le ot de x. On note φt le ot de x, et est dénit tel que :

φt: D −→ Rn x0 7−→ x(x0, t) (2.2) où l'on a x0 = x(0) ∈ D, et φt(x0) / φt(x0) ∈ Cr φ0(x0) = x0 φt+s(x0) = φts(x0)] (2.3)

2.2.3 Points xes et notion de stabilité

Point xe d'un système dynamique

Étant donné un système dynamique, on s'intéresse certes à ses trajectoires, ses solutions donc  ses orbites  mais également à des aspects plus struc-turels. En eet, quelle que soit la forme de la solution, elle est, sauf chaos parfait, généralement en grande partie très régulière. En particulier, une telle solution peut avoir des points dits points xes, ou stationnaires, ou encore critiques. Ces 3 termes sont équivalents. Les points xes d'un système dy-namique sont les points pour lesquels le système n'a plus d'accroissement, ne présente plus de variations autour d'un point, dans le temps. On dénit donc un point xe ¯x de f par :

f (¯x) = 0 (2.4)

Dans le cas où un système admet un ou plusieurs points xes ¯xi, la question qui se pose alors est de déterminer leur éventuelle stabilité. En eet, un système peut très bien passer à un moment donné par un point où son accroissement entre t et t + dt s'annule ; ceci ne signie cependant pas qu'il soit destiné à y rester indéniment, si on lui communique par exemple une force extérieure, aussi petite soit-elle.

Stabilité d'un point xe

Nous dénissons ici deux types de stabilités pour les points xes : la sta-bilité (simple), et la notion de stasta-bilité asymptotique  on dit d'un tel point qu'il est asymptotiquement stable. Un point xe ¯x est stable si et seulement si :

∀ε > 0, ∃δ > 0 / |x(0) − ¯x| < δ ⇒ |x(t) − ¯x| < ε (2.5)

Est asymptotiquement stable un point xe ¯x vériant quant à lui : ∃δ0 / 0 < δ0< δ / |x(0) − ¯x| < δ0 ⇒ lim

t→∞x(t) = ¯x (2.6) Système linéarisé autour d'un point xe et Jacobien en un point

La dénition d'un système dynamique est très générale, comme on a pu le voir, nonobstant une exigence de régularité sur f dans le cas continu (nous ne nous intéresserons pas ici aux systèmes dynamiques discrets). Cependant, en dehors d'applications a priori très pathologiques, par construction, comme une courbe fractale (qui se dénit aussi comme n'admettant pas de tan-gente, quel que soit le point de sa courbe), ce sont des conditions souvent admissibles.

En revanche, cette grande généralité fait la richesse et la dicultés des systèmes dynamiques : un grand nombre d'entre eux, considérés intéressants, sont des systèmes non linéaires en les variables x. Leur étude se rapporte alors en général à des études locales, où l'hypothèse d'une linéarisation du système peut être acceptable. Dans le cas de l'étude de la stabilité des points xes de f, on a recours à ce genre de technique : on étudie le système linéarisé autour du point xe.

Concrètement, étant données les conditions de régularité exigées de f, on écrit le développement de Taylor généralisé de f au voisinage du point xe ¯x. Pour simplier cette première écriture, on se rapportera au cas d'un point xe, éventuellement à un changement d'origine prêt, tel que ¯x = 0. Le développement de Taylor généralisé de f s'écrit alors :

f (x) = Df (0)x + 1 2!D 2f (0)(x, x) + 1 3!D 3f (0)(x, x, x) + ... (2.7) avec Df (x)x =X i ∂f (x) ∂xi xi (2.8) D2f (x)(x, x) =X i,j2f (x) ∂xi∂xj xixj (2.9)

et ainsi de suite, dans les limites de diérentiabilité de f. Le premier terme∂f (x)

∂xi , que l'on peut récrire∂fi

∂xj



i, est la matrice Jacobienne de f. Elle intervient notamment lorsque l'on veut passer d'un système de coordonnées à un autre, pour une fonction susamment régulière.

Si l'on considère que x est petit, c'est-à-dire, proche de 0, ou dans le cas général, que x − ¯x est petit, on approche f(x) autour de x par le premier terme du développement de Taylor généralisé :

f (x) ≈ Df (0)x (2.10)

et f est donc linéarisé en la variable x autour du point xe. En outre, si l'on considère que Df(0) possède n valeurs propres dans C, distinctes 2 à 2, on peut écrire la solution x comme :

x =X

i

cia(i)eλit (2.11)

où e est l'exponentielle, a(i)le imevecteur propre de valeur propre associée ci. On a alors les cas suivants :

 si ∀λi, Re(λi) < 0, et alors ¯x est asymptotiquement stable ;

 si ∃λi / <(λi) = 0, et les autres λj sont telles Re(λi) < 0, alors ¯x est un centre ou un point elliptique stable ;

 si ∃λi / <(λi) > 0, alors ¯x est instable ;

 si Df(0) n'a pas de valeur propre nulle ou imaginaire pure, ¯x est un point hyperbolique ;

 si ∃i, j / <(λi) < 0, <(λj) > 0, alors ¯x est un point selle ;

 si ∀λi, =(λi) = 0 et toutes ont même signe, alors ¯x est un noeud. S'il est stable, il s'agit d'un puits, s'il est instable, il s'agit d'une source. L'analyse des valeurs propres permet ainsi de classer et catégoriser le genre du ou des points xes.

2.2.4 Bifurcations

Nous abordons ici rapidement une notion fondamentale en systèmes dy-namiques, à savoir les bifurcations que peuvent présenter de tels systèmes. Dénition d'une bifurcation

On parle de bifurcation lorsqu'il apparaît un changement de type topo-logique de la trajectoire d'un système dynamique. Ce changement est sous l'inuence direct de la variation de paramètres dont dépend la trajectoire. Autrement dit, la variation d'un ou de plusieurs paramètres apparaissant dans la formulation de la trajectoire d'un système dynamique peut entraîner une variation topologique de cette trajectoire.

Plus formellement, on parle de bifurcation lorsque les portraits de phases cessent d'être homéomorphes, pour des valeurs des paramètres diérentes.

Supposons le système dynamique paramétré suivant : dx

dt = f (x, ν)

où x ∈ X ⊂ Rn et ν ∈ D ⊂ Rp. Un point ν ∈ D est dit structurellement stable s'il existe un voisinage W de ν, tel que pour pour tout ν0∈ W, il existe un homéomorphisme (une application continue et inversible) qui applique les trajectoires du système :

dx

dt = f (x, ν

0)

sur celles du précédent, et préservant le sens du temps. Ces deux systèmes sont topologiquement équivalents. Dans le cas contraire, ν est un point de bifurcation. Il est possible de rechercher l'ensemble des points de bifurcation, caractérisé par la codimension de la bifurcation.

Codimension associée à une bifurcation

Supposons que l'ensemble des points de bifurcation soit déni par k condi-tions de la forme :

b1(ν) = b2(ν) = ... = bk(ν) = 0

avec k tel que 1 ≤ k ≤ P . On dit alors que la bifurcation est de co-dimension k. L'ensemble des points de bifurcation est une variété Vp−k de dimension p−k, appelée ensemble de bifurcation. Il est possible de dénir ce que l'on nomme le déploiement universel du système, présentant la forme :

dx

où l'on a µ ∈ Rk, a ∈ Rp−k et µ = 0

Notion de catastrophe et d'ensemble catastrophe

Prenons alors un point xe du même système, x00), autrement dit, vé-riant :

f (x, ν) = 0 Si l'on a la condition suivante vériée :

det ∂fi ∂xj (x0, ν0) 6= 0

alors il existe une solution unique x = x(ν) dans le voisinage de x0, de classe Cr et vériant x = x(ν0) = x0. Le point ν = ν0 est structurellement stable.

A contrario, si l'on a la condition : det ∂fi ∂xj (x0, ν0) = 0

alors le point ν0 est appelé point catastrophe. L'ensemble K ⊂ Rp des points catastrophes ν0 est appelé ensemble catastrophe. Un ensemble catas-trophe est ainsi un ensemble de bifurcation.

2.2.5 Théorie de Thom et ensemble catastrophe pour un champ gradient

Nous nissons cette partie théorique des systèmes dynamiques par les élé-ments clés de la théorie de R. Thom, renommée théories des catastrophes.

Thom a étudié les ensembles catastrophes d'un certain type de systèmes dynamiques, à savoir les systèmes à gradient. Le système

dx

dt = f (x, ν)

se reformule, dans le cas d'un système à gradient, de la façon suivante : f (x, µ) = −∇V (x, ν)

Autrement dit, on suppose l'existence d'un potentiel V (x, ν) dont dérive-rait la fonction f(x, ν). De la sorte, l'ensemble catastrophe devient caractérisé par les conditions suivantes :

dx dt = −∇V (x, ν) ∇V (x0, ν0) = 0 det ∂2V (x0, µ0) ∂xi∂xj = 0 En théorie des catastrophes, si le déterminant det

∂2V (x0,ν0) ∂xi∂xj est de rang n − k, on parle de catastrophe de corang k. De même, on parle plutôt de singularité, en lieu et place de point xe.

Un résultat important de la théorie des catastrophes est un théorème dû à Thom, armant que pour un système gradient, de codimension inférieure ou égale à 4, le corang d'une catastrophe est alors au plus de 2. Thom a ainsi classé et donné la forme des 4 catastrophes de corang 1 et des 3 catastrophes de corang 2 pour les systèmes gradient.

Ce résultat est un, sinon le plus connu des résultats de la théorie de Thom. Il a également été largement critiqué, et continue de l'être pour ses restrictions, en particulier, le fait que le théorème ne s'applique qu'aux sys-tèmes gradient. L'hypothèse d'un potentiel dont dériverait le système

dyna-mique est certes contraignante, mais toutes proportions gardées et à l'aune des autres théories physiques, cette hypothèse est très fréquente et a permis d'établir de nombreux résultats utiles. En outre, il est également possible qu'il n'existe pas de résultats analogues ou directement établissables dans le cas général, i.e. sans gradient. Les limites doivent donc être établies de la validité du théorème, et il incombe davantage à ceux qui l'invoquent d'en respecter les conditions d'applications, que de fustiger son auteur.

2.2.6 Un exemple : modèle de Lorenz

Nous protons de cette section pour introduire un modèle archétypique de système dynamique, dû à Lorenz et introduit en 1963  il s'agit du modèle météorologique de Lorenz. [51]

Système dynamique diérentiel de Lorenz Le système diérentiel de Lorenz s'écrit :

         dx dt = σ y(t) − x(t) dy dt = ρ x(t) − y(t) − x(t) z(t) dz dt = x(t) y(t) − β z(t)

Dans ces équations, σ, ρ et β sont trois paramètres réels strictement positifs. σ est le nombre dit de Prandtl et ρ est le nombre de Rayleigh.

Les variables x, y et z représentent l'état du système à un instant t. Le système de Lorenz est issu d'une volonté de simplication drastique des équations de mécanique des uides initiales, celles-ci étant trop complexes à traiter pour les calculateurs de l'époque. x est proportionnel au mouvement de convection, y est proportionnel à la diérence de température entre les courants ascendants et descendants, et z est proportionnel à l'écart du prol de température vertical par rapport à un prol linéaire.

On pose souvent σ = 10, β = 8/3 ; ρ restant variable. On sait depuis Lorenz que le système présente un comportement chaotique pour ρ = 28. Points d'équilibre Les points d'équilibre, ou points xes, du système sont les solutions (x, y, z) constantes du système diérentiel, c'est-à-dire : (dxdt,dydt,dzdt) = (0, 0, 0). Il en existe au plus trois :

 le point xe trivial (0, 0, 0), vrai pour toutes valeurs de σ, ρ et β.  les deux points xes symétriques : −pβ(ρ − 1), −pβ(ρ − 1), ρ − 1

et :pβ(ρ − 1),pβ(ρ − 1), ρ − 1, qui n'existent que lorsque ρ > 1. Comme annoncé, le modèle de Lorenz présente pour des valeurs particu-lières de ses paramètres, un attracteur particulier, nommé attracteur étrange. C'est le fameux attracteur en forme "d'ailes de papillon", que nous repro-duisons en gure 2.15.

2.2.7 Extension : théorie KAM, et formulation en espace Riemannien des ODE

Il existe des résultats qui étendent la théorie des systèmes dynamiques, ou qui à tout le moins la complètent. Nous ne faisons qu'en citer l'existence, comme le théorème KAM, pour Kolmogorov-Arnold-Moser. [34, 52, 53] Plus proche de ce qui nous intéressera dans nos travaux, le prolongement du for-malisme général des équations diérentielles ordinaires (et leur pendant, les équations diérentielles partielles) par un espace géométrique plus large, de type Riemanien.

Nous montrons ici, via un exemple simple de système diérentiel, com-ment il est possible d'étendre le formalisme usuel, et d'interpréter les résultats comme des objets géométriques.

Figure 2.15  Une représentation de l'attracteur étrange de Lorenz (Wiki-pedia, licence CC)

Géométrie de Riemann-Lagrange des espaces de jets et application en cancérogenèse

Il a été proposé récemment une construction géométrique appelée géo-métrie de Riemann-Lagrange des espaces de jets du premier ordre, comme extension aux espaces de jets de premier ordre de la géométrie lagrangienne sur les brés tangents. Ce type de construction permet d'interpréter les so-lutions des équations diérentielles ordinaires  ODE en anglais comme des géodésiques de l'espace construit. [54, 55] Nous rapportons ici, pour un exemple simple de modèle de prolifération de cellules cancéreuses, comment un système diérentiel ordinaire peut s'écrire dans un tel espace. Ces dëve-loppements et exemple sont repris de [54].

Géométrie de Riemann Lagrange d'un modèle populationnel de cellules cancéreuses

Le modèle rapporté ici est celui développé par Garner en 2006, [56] et est constituté d'un système diérentiel ordinaire à 4 paramètres. Une telle po-pulation repose sur une combinaison de cellules proliférantes, quiescentes ou apoptotiques ; leurs proportions relatives déterminent la croissance tumorale. Il a notamment été proposé que plusieurs formes de cancers dérivent initia-lement d'une seule cellule anormale ou d'une sous population très restreinte de telles cellules. Ces cellules sont appelées des cellules souches cancéreuses.

Les hypothèses sur lesquelles reposent le modèle sont les suivantes : 1. les cellules cancéreuses sont soit proliférantes soit quiescentes ;

2. les cellules peuvent perdre leur capacité de mitose, et passent de pro-liférantes à quiescentes ;

3. les cellules quiescentes peuvent soit devenir proliférantes soit entrer en apoptose.

Le système présente deux états, à savoir P , le nombre de cellules prolifé-rantes et Q le nombre de cellules quiescentes. Leur évolution est donnée par le système suivant :    dP dt = P − P (P + Q) + F (P, Q), dQ dt = −rQ + aP (P + Q) − F (P, Q), (2.12) F (P, Q) = hP Q 1 + kP2, r = d b, h = A ac, k = Bb2 c2 , (2.13) où

 a est une constante sans dimension, mesurant la prise nutritive des cellules quiescentes ou proliférantes ;

 b est le taux de mitose des cellules proliférantes ;

 c dépend de la consommation des cellules proliférantes, et est le taux de cellules passant de proliférantes à quiescentes, en cellules par jour ;  d est le taux d'apoptose parmi les cellules quiescentes, par jour ;  A taux d'accroissement initial du nombre de cellules passant de l'état

quiescent à l'état proliférant lorsque P est petit ;

 A/B taux de décroissance du nombre de cellules passant du nombre de cellules passant de l'état quiescent à l'état proliférant lorsque P devient grand.

Le ot de la population cellulaire cancéreuse, selon une géométrie de Riemann-Lagrange, sur l'espace de 1-jets J1(T, R2) est alors donné par les éléments suivants :

(i) La connexion canonique non linéaire sur l'espace J1(T, R2) induite par le ot présente les composantes locales :

ˆ Γ =  0, ˆN(1)j(i) , i, j = 1, 2 où, si FP = hQ(1−kP 2) (1+kP2)2 et FQ= 1+kPhP 2

ˆ N(1)1(1) = ˆN(1)2(2) = 0, ˆ N(1)2(1) = − ˆN(1)1(2) = 12[(2a + 1) P + aQ − (FP + FQ)] = = 12  (2a + 1) P + aQ − hQ(1−kP 2) (1+kP2)2hP 1+kP2  . (2.14)

(ii) toutes les composantes de la connexion canonique de Cartan généra-lisée C ˆΓ induite par le ot s'annulent ;

(iii) Toutes les composantes du d-tenseur de torsion T de la connexion canonique de Cartan généralisée C ˆΓ induite par le ot sont nulles, sauf

ˆ R(1)(1)21= − ˆR(1)11(2) = a +12(1 − FP P − FP Q) , ˆ R(1)(1)22= − ˆR(1)12(2) = 12(a − FP Q− FQQ) = 12(a − FP Q) , (2.15) où FP P = −2hkP Q(3−kP 2) (1+kP2)3 , FP Q= h(1−kP 2) (1+kP2)2 and FQQ= 0 sont les dérivées partielles de second ordre de la fonction F .

(iv) Toutes les composantes du d-tenseur de courbure R de la connexion canonique de Cartan généralisée C ˆΓ induite par le ot s'annulent ;

(v) La 2-forme distinguée induite par le ot a l'expression suivante : ˆ

F = ˆF(i)j(1)δxi1∧ dxj, (2.16) où

δxi1 = dxi1+ ˆN(1)k(i) dxk, ∀ i = 1, 2,

ˆ F(1)1(1) = ˆF(2)2(1) = 0, ˆ F(2)1(1) = − ˆF(1)2(1) = 12[(2a + 1) P + aQ − (FP + FQ)] = = 12  (2a + 1) P + aQ − hQ(1−kP 2) (1+kP2)2hP 1+kP2  . (2.17)

(vi) L'énergie géométrique de type Yang-Mills induite par le ot est don-née par EY M (P, Q) = 1 4 " (2a + 1) P + aQ − hQ 1 − kP 2 (1 + kP2)2 hP 1 + kP2 #2 (2.18) Bien entendu, nous ne précisons pas ici un certain nombre d'objets mathé-matiques, comme la connextion, la torsion ou l'énergie de Yang-Mills  qui se rapportent par analogie à la théorie physique éponyme. Ce sont ces objets qui permettent d'introduire de la géométrie dans la description du système diérentiel initial.

2.3 Place des deux grandes théories physiques