La reproduction sexuée et la double fécondation

Chez les angiospermes, les organes reproducteurs sont condensés en une fleur. La fleur et le fruit sont caractéristiques de cet embranchement qui comprend les monocotylédones et les dicotylédones. La formation de graines chez les angiospermes nécessite le passage de la phase végétative à la phase reproductive et se manifeste par la formation d'une fleur. Chez le riz, cette fleur est cléistogame et hermaphrodite en renfermant les organes mâles et femelles, c'est-à-dire les anthères et l'ovaire renfermant l'ovule (Figure 8). Le gamétophyte mâle (le grain de pollen) se développe à partir des anthères et le gamétophyte femelle (le sac embryonnaire) se développe à partir de l'ovule.

2.1.1. La gamétogenèse mâle et femelle dans la jeune fleur

C'est dans le tout jeune bouton floral des Angiospermes que se déroule la méiose, étape essentielle de la reproduction sexuée.

Les méiocytes mâles se forment à partir d'un massif de cellules sporogènes dans les étamines. Ces cellules sporogènes ou archéspores évoluent en cellule mère du pollen (méiocytes mâles) et vont subir la méiose à l'issue de laquelle sera formée une tétrade à 4 microspores (cellules haploïdes). La maturation de la tétrade donnera 4 grains de pollen. Un grain de pollen résulte de la mitose d'une microspore et est constitué de trois noyaux haploïdes, un noyau végétatif et deux noyaux reproducteurs (Figure 9).

Figure 9 : Gamétogenèse mâle, formation du grain de pollen chez le riz (d’après Hoshikaw, 1989). 1 : Archéspore ; 2. Cellule mère de pollen ; 3. Stade de contraction de la cellule ; 4. Phase S de la première division de méiose ; 5-7. Divisions de méiose ; 8. Tétrade et séparation des 4 microspores ; 9-10. stades de différentiation des microspores ; 11-12. Fin de la différenciation des microspores, formation de l’enveloppe nucléaire et contraction ; 13. première division mitotique ; 14-15. Stade à deux noyaux ; 16. Seconde division mitotique du noyau reproducteur ; 17-19. Maturation du grain de pollen à 3 noyaux (2 reproducteurs et 1 végétatif). Figure 10 : Gamétogenèse femelle, formation du sac embryonnaire chez le riz (d’après Hoshikaw, 1989). 1. Cellule mère du sac embryonnaire ; 2. Première division de méiose ; 3. Seconde division de méiose ; 4. Stade tétrade du sac embryonnaire ; 5. Trois des cellules dégénèrent et une cellule devient la cellule mère de la mégaspore (CMM) ; 6. Première mitose, stade à 2 noyaux ; 7-8. Seconde mitose, stade à 4 noyaux ; 9. Troisième mitose, cellule à 8 noyaux ; 10-12. Différenciation et croissance du sac embryonnaire.

3 Figure 11 : La double fécondation chez le riz (d’après Hoshikaw, 1989). A- Germination du grain de pollen et pénétration du tube pollinique dans le stigmate. B- Elongation du type pollinique dans le style vers l’ovaire. C- Processus de fécondation a- Avant la fécondation ; b. Pénétration du tube pollinique ; c. Noyau reproducteur qui se décharge dans la cellule femelle ; d-g. suite de la fécondation.

A

C

B

De même dans l'ovule, une cellule mère du sac embryonnaire (méiocyte femelle) va subir la méiose pour donner 4 macrospores haploïdes, c'est le stade tétrade du sac embryonnaire. Puis 3 de ces 4 cellules avortent et la cellule restante devient la cellule mère de la mégaspore (CMM ou cellule du sac embryonnaire aussi appelée gamétophyte femelle). Cette cellule mère de la mégaspore va subir 3 mitoses successives pour former les 8 noyaux du sac embryonnaire (Figure 10). Chez la plupart des plantes à fleur, le sac embryonnaire est organisé en une structure appelée polygone qui contient 8 cellules de 4 types différents. En partant du côté micropylaire, ces 4 types cellulaires sont : la cellule œuf, qui donnera l'embryon ; les deux synergides, qui sont importantes pour l'attraction du tube pollinique ; deux cellules polaires au centre (ou chez A. thaliana une cellule centrale dicaryotique qui résulte de la fusion des 2 noyaux polaires), qui sont importantes pour la formation de l'albumen et trois cellules antipodes à l’opposé au micropyle dont la fonction est inconnue. Soit un total de 7 cellules et de 8 noyaux. (Figure 10) (Sundaresan and Alandete-Saez 2010).

2.1.2. La double fécondation et la formation de grain

Le terme de double fécondation est un abus de langage puisqu'il s'agit en fait d'une fécondation et d'une fusion de noyaux.

La maturation des anthères exerce une pression à l’intérieur de l’épillet qui a pour conséquence d’entrouvrir les deux glumelles. Ce stade est très furtif puisque l’épillet ne sera ouvert qu’une à deux heures au moment précis où va avoir lieu la fécondation. L’ensoleillement, la chaleur et l’humidité sont à ce stade des facteurs essentiels.C’est dans ces conditions que le sac pollinique va exploser et libérer un nuage de grains de pollen. Parmi eux, certains vont venir se fixer sur le stigmate plumeux de l’ovaire. Le grain de pollen germe à une température comprise entre 30 et 35°C et produit un tube pollinique. Le tube pénètre entre les cellules synergides et permet la migration des deux noyaux reproducteurs dans le sac embryonnaire alors que le noyau végétatif reste dans le tube pollinique. L'un des deux noyaux reproducteurs féconde l’oosphère et donne l’embryon à l’origine de la future plante. Le second noyau reproducteur fusionne avec les deux cellules polaires du sac embryonnaire et forme ainsi un tissu triploïde appelé albumen, qui fournira les réserves à l'embryon. Ces deux fusions simultanées constituent la double fécondation (Figure 11).

Le risque d’allo-fécondation est rare, chez les riz cultivés ; il n'est que de 1% en plein champ mais peut parfois atteindre des valeurs plus élevées dans des conditions climatiques particulières. Il existe dans le genre Oryza des espèces sauvages allogames (par exemple, O. longistaminata) qui ont une biologie florale adaptée à la fécondation croisée. Comme son nom l’indique, les longs filaments des anthères et les longs stigmates leur permettent une exsertion hors des épillets.

Figure 12 : Mécanismes de développement de semences par voie sexuée ou apomictique (Hand et al. 2014).

Le processus de développement des graines se produit à l’intérieur de l’ovule de la fleur qui chez l’espèce Hieracium, représenté dans cette figure, est une fleur unique. Ce schéma illustre les principales différences qui existent entre les voies de développement des graines

pour la formation de graines par voie sexuée et les mécanismes apomictiques de l’apomixie sporophytoque et gamétophytique. La méiose, la mitose et la double fécondation constituent les principaux composants de la voie de formation des graines. Les flèches passant à travers chacun de ces composants représentent l'implication d'un composant donné dans une voie particulière. Dans le processus d'apomixie gamétophytique, la formation de sac embryonnaire peut se produire soit par apospory soit par diplospory, qui se distinguent par différentes cellules précurseurs du sac embyronaire. Dans l'apomixie gamétophytique, la formation d'embryon est initiée en l'absence de fécondation (parthénogenèse); cependant, la formation d'endosperme peut se produire avec ou sans fertilisation, ce qui est représenté par une ligne pointillée. Le niveau relatif de ploïdie des cellules (n) est suivi pour divers composants dans chaque voie. Le niveau de ploïdie de l’albumen formé par l'apomixie gamétophytique est variable, dépend d'un certain nombre de facteurs et est donc représenté par un point d'interrogation. Dans la voie de l’aposporie représenté, la voie sexuelle se termine une fois que la cellule initiale de l’apospore subit la mitose. Différentes couleurs suivent les cellules précurseurs qui forment l'embryon pour chaque voie : sexuelle (blanche), apomixie sporophytique (vert), diplospory (jaune), et apospory (bleu).