De l’intérêt porté au changement climatique en écologie : effets du

DU VIVANT

2.1. Biodiversité et extinction d’espèces

Depuis les années 2000, les preuves des multiples incidences du réchauffement climatique sur les différents niveaux d’organisation du vivant se sont accumulées (Fig.3) (Bellard et al., 2012; Hughes, 2000; Parmesan, 2006; Walther et al., 2002). Il ne subsiste aujourd’hui plus aucun doute quant à la réalité de la menace posée par ce phénomène global pour la pérennité des espèces et la biodiversité planétaire (Bellard et al., 2012; Maclean and Wilson, 2011; Thomas et al., 2004; Urban, 2015). La rapidité à laquelle le changement climatique s’opère pourrait être, pour bon nombre de taxons, en discordance avec l’échelle de temps inhérente aux processus évolutifs, beaucoup plus longue (Chevin et al., 2010). Ainsi, de nombreuses espèces se retrouvent sujettes à un risque d’extinction du fait de la contraction de leur aire de distribution, de la réduction de l’abondance de leurs populations, et de la perturbation des relations interspécifiques induites, au moins en partie, par les modifications de température se produisant dans leur environnement (Cahill et al., 2013; Koh et al., 2004; Thomas et al., 2006). En effet, le déclin de la biodiversité actuellement enregistré est un phénomène aux origines multiples, puisqu’il est la conséquence de plusieurs facteurs de changement global (perte et destruction des habitats, réchauffement climatique, invasions biologiques…) agissant bien souvent de concert et de manière synergétique

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(Brook et al., 2008). Une méta-analyse récente, conduite à partir d’un ensemble de 131 études, a estimé que 7.9% des espèces pourraient, dans les prochaines

décennies, disparaître en conséquence du changement climatique (taux d’extinction

moyen sur les 131 études compilées) (Urban, 2015). Cette valeur est dépendante du degré de réchauffement climatique (scénario socio-économique envisagé pour les trajectoires futures d’émissions de gaz à effet de serre et de température globale moyenne), car l’extinction des espèces est supposée être un phénomène augmentant exponentiellement avec l’intensité du réchauffement global. Ainsi, les taux d’extinction peuvent atteindre 16% dans le cas du scénario prédisant la plus forte hausse de température moyenne d’ici la fin du siècle (RCP 8.5) (Urban, 2015). Elle varie également selon les zones géographiques, puisque les taux d’extinction les plus importants sont attendus sous les tropiques (taux moyen d’extinction égal à 23% en Amérique latine) et pour les faunes endémiques d’Australie et de Nouvelle-Zélande (14%) (Urban, 2015). Par ailleurs, il existe une variabilité de degré de vulnérabilité au réchauffement non négligeable entre groupes taxonomiques, les organismes les plus sensibles étant les amphibiens et les reptiles (taux d’extinction en moyenne supérieur à 10% dans les deux cas) (Urban, 2015).

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Figure 3 : Schéma simplifié représentant les effets en cascade du réchauffement climatique sur les

différents niveaux d’organisation du vivant parmi les plus étudiés en écologie. Au niveau individuel (organisme), l’augmentation des températures engendre des modifications physiologiques et comportementales ayant des incidences sur la performance. Ces modifications de performance individuelle conditionnent ensuite la manière dont les populations et les espèces peuvent répondre au réchauffement : altération de la phénologie ou déplacement des aires de distribution pour retrouver des conditions thermiques favorables, persistance in situ face à des conditions thermiques changeantes, assurée par des mécanismes évolutifs et/ou plastiques. Les réponses des espèces et leurs populations influencent à leur tour les relations interspécifiques, comme par exemple la dynamique des réseaux trophiques. Ces perturbations dans les interactions entre espèces se répercutent sur la composition des communautés (espèces constitutives de la communauté et leur abondance relative). Les changements intervenant dans les communautés déterminent in fine la structure et le fonctionnement des écosystèmes.

2.2. Modifications de phénologie et d’aires de distribution des espèces, et conséquences pour les relations interspécifiques

Historiquement, les premiers indices d’impact du réchauffement sur le vivant ont certainement été fournis par l’examen de l’évolution, au cours des dernières décennies, des patterns d’occurrence des espèces dans le temps et dans l’espace. Dans le temps, l’empreinte du réchauffement se retranscrit par une avancée significative du timing de certains événements phénologiques clés chez de nombreux taxons (Körner and Basler, 2010; Menzel et al., 2006; Walther et al., 2002). Par une

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méta-analyse, Parmesan et Yohe (2003) ont démontré que, sur les 484 espèces pour lesquelles une modification de la phénologie avait été observée, 87% répondaient effectivement aux tendances climatiques récentes par un déplacement de leur phénologie vers des dates plus précoces, avec une moyenne d’avancée de cette phénologie égale à 2.3 jours par décennie pour l’ensemble des taxons. Ces modifications phénologiques concernent tout autant la floraison et la feuillaison des plantes, la sortie de diapause des insectes, la saison de reproduction des amphibiens ou encore les timings de migration printanière des oiseaux (Walther et al., 2002). Dans l’espace, le constat est à un déplacement des aires de distribution vers des plus hautes latitudes ou altitudes chez un large éventail de taxons (plantes, lichens, insectes, oiseaux, poissons, mammifères…) (Chen et al., 2011; Parmesan et al., 1999; Walther et al., 2002). Toujours dans leur méta-analyse, Parmesan et Yohe (2003) ont retrouvé cette tendance chez 81% (pour la limite inférieure de l’aire de distribution) et 75% (pour la limite supérieure) des 460 espèces en déplacement, avec une moyenne de 6.1 km par décennie en direction des plus hautes latitudes (ou 6.1 m par décennie vers de plus hautes altitudes).

Ces altérations de distribution des espèces et leurs populations dans le temps et l’espace se répercutent au niveau des relations interspécifiques et, par voie de conséquence, sur la composition des communautés et le fonctionnement des écosystèmes (Dossena et al., 2012; Tylianakis et al., 2008; Walther, 2010). Il existe donc une seconde voie d’action, plus indirecte, par laquelle le réchauffement peut agir sur les espèces, au travers des liens écologiques qui les associent. En considérant l’exemple de la phénologie, les réponses des différentes espèces d’un réseau trophique à une augmentation des températures peuvent grandement diverger en termes d’intensité car ces taxons peuvent présenter des degrés de sensibilité dissemblables vis-à-vis de leurs conditions thermiques, ou parce que leur phénologie n’est pas régie par les mêmes facteurs environnementaux (Both et al., 2009; Thackeray et al., 2016). Ce genre de phénomène peut conduire à une diminution du niveau de synchronisation temporelle entre espèces appartenant à différents niveaux trophiques et ainsi perturber la dynamique des interactions (Hance et al., 2007; Visser and Both, 2005; Walther, 2010). Les changements d’aires de répartition impliquent, quant à eux, une réorganisation potentiellement profonde de la structure des communautés, puisqu’ils peuvent mettre en contact des espèces vivant auparavant

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dans des entités géographiques distinctes et susceptibles de former des liens écologiques nouveaux entre elles (Jeffs and Lewis, 2013; Walther, 2010). De plus, les différentes espèces de la communauté ne répondent pas de manière égale au réchauffement climatique dans l’espace (du fait, par exemple, de leur degré de spécialisation vis-à-vis d’un type d’habitat ou de ressource particulier, ou de leurs capacités de dispersion) (Chen et al., 2011; Le Roux and McGeoch, 2008; Walther,

2010). L’acquisition d’espèces aux caractéristiques physiologiques et

comportementales nouvelles en une zone donnée, de même que, dans certains cas, la colonisation d’un territoire par une espèce de laquelle ses ennemis naturels (prédateurs, parasitoïdes…) sont absents, peuvent contribuer à remodeler les relations interspécifiques au sein des réseaux écologiques et affecter les abondances relatives des différentes espèces présentes dans la communauté (Jeffs and Lewis, 2013; Van der Putten et al., 2010).

2.3. Au niveau individuel : la courbe de performance thermique prédit la réponse des traits d’histoire de vie au réchauffement

À l’échelle de l’organisme, la température conditionne de manière très étroite la survie, la physiologie et le comportement, en résumé la performance individuelle (Abram et al., 2017; Angilletta et al., 2010). À cet égard, la relation entre une métrique reliée à la performance individuelle (comme un taux physiologique) et la température environnementale se matérialise par une courbe de performance thermique (aussi appelée norme de réaction thermique). Ces courbes s’appliquent à de nombreux organismes, en particulier aux ectothermes comme les insectes, dont la température corporelle varie substantiellement en lien avec la température de l’environnement du fait de capacités de thermorégulation limitées (Angilletta et al., 2010; Huey and Kingsolver, 1989; Huey and Stevenson, 1979). Les courbes de performance thermique présentent deux propriétés distinctives : elles sont unimodales et asymétriques. Leur nature unimodale implique que, à mesure que la température de l’environnement s’accroît, la performance s’élève jusqu’à une unique valeur maximale associée à un optimum thermique (température pour laquelle la performance culmine). Dès que la température environnementale excède cet optimum, la performance décroît. Par ailleurs, ces courbes sont qualifiées d’asymétriques car l’augmentation de

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performance jusqu’à l’optimum thermique est bien plus graduelle que la chute brutale une fois cet optimum dépassé (Angilletta et al., 2010; Huey and Kingsolver, 1989) (Fig.4).

Figure 4 : La courbe de performance thermique prédit comment la température de l’environnement peut

affecter l’expression d’un trait relié à la performance chez un ectotherme (réponse thermique au niveau individuel). Ce concept permet de définir un certain nombre de métriques utiles pour synthétiser la thermobiologie d’une espèce et d’appréhender sa sensibilité face au changement climatique. L’optimum thermique (Topt) est probablement la plus connue de ces métriques, et correspond à la valeur de température pour laquelle la performance atteint sa valeur maximale (Pmax). La courbe est bornée par les températures critiques minimale (TCmin) et maximale (TCmax), en-dessous et au-dessus desquelles la performance est nulle. L’intervalle entre ces deux valeurs correspond à l’amplitude de tolérance thermique de l’organisme, soit la gamme de températures continuellement supportables par l’espèce. Enfin, le concept de marge thermique de sécurité (MTS, en anglais « thermal safety margin ») renvoie à l’intervalle de températures comprises entre l’optimum thermique et la température critique maximale, et renseigne sur la vitesse du déclin de performance une fois la température optimale franchie.

Rapidement, les études visant à définir les impacts écologiques du réchauffement ont accordé une importance toute particulière à la réponse thermique observable au niveau individuel, c’est-à-dire comment la performance de l’organisme peut évoluer sous des conditions thermiques changeantes, cherchant à reproduire les températures représentatives des contextes climatiques actuel et futur en un lieu donné (Deutsch et al., 2008; Sinclair et al., 2016; Vasseur et al., 2014). En effet, l’examen de la sensibilité thermique de la performance individuelle peut se révéler particulièrement informatif dans le but de prédire les réponses des populations, espèces et leurs interactions au réchauffement climatique, puisque les effets de la

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température observés au niveau de l’organisme peuvent se répercuter en cascade sur tous les niveaux d’organisation supérieurs (Fig.3).

2.4. Comment la réponse à la température observée au niveau individuel peut-elle permettre de prédire les conséquences du réchauffement pour les populations et les interactions entre espèces ? L’exemple des insectes ravageurs des cultures

En écologie, les études placées dans le contexte du réchauffement climatique font aujourd’hui face à un enjeu majeur : celui de prédire avec précision la réponse des individus, populations, espèces et leurs interactions au changement climatique (Tylianakis et al., 2008; Van der Putten et al., 2010; Walther, 2010). Les dimensions de cet enjeu, intégré dans une perspective appliquée, apparaissent particulièrement

évidentes en considérant l’exemple des insectes ravageurs des cultures, à l’heure

actuelle responsables d’une perte chiffrée à 20% de la production agricole totale à

l’échelle planétaire (Dhaliwal et al., 2015; Oerke, 2006). Les cultures mondiales ne sont pas uniquement la cible de 10 000 espèces d’insectes phytophages, mais elles sont aussi exposées à près de 100 000 maladies bactériennes, fongiques ou virales, pour beaucoup véhiculées par ces insectes ravageurs (Dhaliwal et al., 2010; Dhaliwal et al., 2015). Dans le contexte d’une croissance démographique humaine de nature exponentielle, le réchauffement climatique représente une menace sérieuse à la pérennisation d’un approvisionnement suffisant en nourriture pour la population mondiale (Tilman et al., 2011; Wheeler and von Braun, 2013). Ce dernier peut en effet affecter la productivité des systèmes agricoles par voie directe, via modification des

facteurs abiotiques susceptibles d’influer sur la croissance des plantes, comme la

température, la concentration en CO2 atmosphérique, les régimes de précipitation, ou

encore l’intensité du rayonnement ultraviolet (Rosenzweig et al., 2014). En plus de

cette voie d’action directe, il peut agir indirectement sur les cultures en modifiant les

dynamiques des populations d’insectes ravageurs et donc la pression exercée par ces phytophages sur les plantes cultivées (Bale et al., 2002; Deutsch et al., 2018; Porter et al., 1991). Dans le but d’anticiper les pertes agricoles futures, prédire la manière dont le réchauffement climatique peut affecter la dynamique d’abondance des ravageurs et leurs interactions avec les autres niveaux trophiques (en particulier les

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ennemis naturels participant activement à la régulation des populations de ces ravageurs) s’affirme comme un enjeu scientifique, économique et sociétal de large ampleur (Deutsch et al., 2018; Sharma, 2014). Ainsi, via une approche de modélisation, Deutsch et al. (2018) ont notamment prédit une augmentation des pertes de production céréalière dues aux insectes ravageurs pouvant s’élever de 10 à 25% par degré Celsius d’augmentation de température moyenne. Les pertes les plus significatives sont pressenties dans les régions tempérées, où le réchauffement climatique devrait conduire à des effets bénéfiques sur les insectes ravageurs en rapprochant les conditions thermiques environnementales de leur optimum thermique (Deutsch et al., 2008; Deutsch et al., 2018).

De telles prédictions en termes de dynamique populationnelle peuvent être dérivées de l’examen de la réponse des traits d’histoire de vie des ravageurs à une augmentation des températures, mais requièrent toutefois des connaissances approfondies concernant la biologie et l’écologie de ces insectes phytophages (Bale et al., 2002). Cette approche individu-centrée, focalisée sur la réponse physiologique individuelle de l’insecte à la température, permet notamment d’inférer les taux démographiques de la population à partir de la relation établie par voie empirique (expérimentale) entre plusieurs fonctions vitales du ravageur et la température de l’environnement (Deutsch et al., 2018; Estay et al., 2009; Gutierrez et al., 2017; Zidon et al., 2016). Trois processus physiologiques sont classiquement pris en compte pour conjecturer la dynamique des populations de ravageurs à partir des réponses thermiques de leurs traits d’histoire de vie. Premièrement, la survie, en particulier celle des individus pendant la saison hivernale, est un paramètre démographique clé de la persistance de la population (Radchuk et al., 2013). À ce titre, plusieurs études ont postulé qu’une augmentation de la survie hivernale des ravageurs pourrait se produire en réponse au réchauffement climatique, rendant les conditions thermiques durant la saison défavorable moins rigoureuses (Bale et al., 2002; Robinet and Roques, 2010). Deuxièmement, le taux de développement est souvent pris en considération dans le but de prédire les conséquences du réchauffement sur la durée du cycle biologique du ravageur et ainsi son voltinisme (nombre de générations réalisées annuellement par l’insecte). En se focalisant sur ce trait d’histoire de vie, il est largement admis que les insectes phytophages devraient répondre au réchauffement par une accélération de leur développement et une réduction de la durée de leur cycle de vie, pouvant conduire

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à une augmentation du voltinisme concourant à intensifier la pression exercée par ces insectes sur les cultures pendant la saison de croissance (Martín-Vertedor et al., 2010; Robinet and Roques, 2010; Ziter et al., 2012). Troisièmement, la dynamique des populations des ravageurs va être conditionnée par leur succès de reproduction, lequel est bien souvent assimilé à la fécondité (production en œufs) des femelles. Cependant, la pertinence de cette considération simplifiée du système de reproduction des ravageurs a fréquemment été questionnée, au regard de l’omission du rôle médiateur joué par le mâle, dont la qualité de l’éjaculat transféré durant l’accouplement peut avoir des répercussions profondes sur la productivité des femelles (Ferguson et al., 2005;

Muller, 2016; Rankin and Kokko, 2007). Malgré l’influence prépondérante de cette

composante mâle dans le succès de reproduction des ravageurs, relativement peu d’informations ont été collectées quant à la modulation thermique des traits sexuels mâles afin d’anticiper les éventuelles conséquences pour la ponte des femelles après accouplement (Vasudeva et al., 2014; Zeh et al., 2012).

Par ailleurs, les réponses des ravageurs au réchauffement sont indissociables de leur interaction avec le niveau trophique supérieur, en particulier les insectes parasitoïdes responsables d’une large part de la mortalité naturelle observée au sein des populations de ces ravageurs (Hawkins et al., 1997; Stireman et al., 2005; Thomson et al., 2010). Au-delà des traits d’histoire de vie classiquement mesurés comme prédicteurs de la dynamique des populations des ravageurs, d’autres traits peuvent être pris en considération dans le but d’évaluer les conséquences du changement climatique sur la susceptibilité future des ravageurs face à leurs ennemis naturels. Dans le contexte des relations hôte-parasitoïde, plusieurs traits constitutifs du système défensif des ravageurs face aux parasitoïdes peuvent être examinés (voir le contexte général du Chapitre III ci-dessous). Plus particulièrement, les conséquences du réchauffement sur la dynamique entre ces deux niveaux trophiques peuvent être appréhendées au regard de la modulation thermique des comportements défensifs des ravageurs et de leur immunité, cherchant à les prémunir de la ponte et du développement des parasitoïdes, respectivement (Le Lann et al., 2014; Seehausen et al., 2017a; Thierry et al., 2019). Ainsi, une connaissance détaillée des effets de la température sur la résistance des insectes phytophages face à leurs ennemis naturels peut permettre d’évaluer les conséquences du changement climatique en termes de

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pression exercée (mortalité provoquée) par ces agents de contrôle biologique sur les populations de ravageurs.

L’exemple des ravageurs des cultures démontre clairement que les prédictions formulées quant aux conséquences du réchauffement sur les populations, les espèces et leurs interactions peuvent reposer sur une base mécanistique centrée sur la réponse des individus (examen de la réponse thermique de différents traits d’histoire de vie) et acquise par voie expérimentale. La collecte de ces données empiriques nécessite de comparer la performance de l’organisme entre des régimes simulant les conditions thermiques actuelles et futures en un endroit donné (pour des exemples, voir Bauerfeind and Fischer, 2014; David et al., 2017; Fischer et al., 2014). Ainsi, la question inhérente à cette démarche intellectuelle est de choisir comment définir les régimes thermiques à comparer, en d’autres termes, comment conceptualiser le réchauffement climatique pour l’incorporer dans cette procédure expérimentale. Cette question a longtemps suscité le plus vif intérêt de la communauté scientifique et s’est, au cours du temps et des avancées scientifiques, enrichie de plusieurs concepts relevant tout autant de la thermobiologie, de l’écologie et de la climatologie (Colinet et al., 2015; Harris et al., 2014; Helmuth et al., 2014; Thompson et al., 2013).

3. DE LA CLIMATOLOGIE À L’ÉCOLOGIE : COMMENT EST CONCEPTUALISÉ LE