Interaction entre la précocité de floraison et le développement

Les populations de Toulouse sont plus précoces que les populations du Moulon et de Rennes. Par contre, l’ensemble des plantes évaluées dans l’expérimentation à Toulouse sont significativement plus tardives que dans les 2 autres sites (Le Moulon et Rennes). Les besoins en vernalisation sont satisfaits dans les 3 sites donc ce phénomène ne semble pas être en cause. De plus les besoins en température pour le développement sont atteints plus tôt à Toulouse que dans les 2 autres sites : les plantes cumulent plus de degré-jour pour fleurir à Toulouse que dans les 2 autres sites. Deux explications sont envisageables.

Premièrement, la vernalisation et la température ne sont pas les seules

4.4. Discussion

posantes de la précocité de floraison, la photopériode joue aussi un rôle. Le passage à 14 H de jour se fait à Toulouse plus tardivement que dans les sites du Nord. La somme de degré-jour correspondant à ce passage à Toulouse est approximativement celle à laquelle les floraisons commencent dans les 2 autres sites d’expérimentation. Les floraisons commençant après ce passage à Toulouse, il est possible qu’elles soient retardées à cause d’une photopériode limitante. Le passage à 15 H de jour est en-core plus tardif à Toulouse et survient alors qu’une grande partie des plantes a déjà fleurit.Rhoné (2008) a montré que la sensibilité à la photopériode avait tendance à disparaître dans les populations de Toulouse. Ce résultat est cohérent avec ce que nous observons : les plantes sensibles à la photopériode fleurissent plus tard et sont potentiellement contre-sélectionnées par la sécheresse estivale.

Deuxièmement, ce retard de floraions peut être dû au développement de l’ap-pareil végétatif.Brooking and Jamieson(2002) a montré que des températures rela-tivement élevées pendant la vernalisation pouvent conduire à une augmentation du nombre de feuilles mises en place pendant le développement du blé. Entre des sites où la vernalisation se fait à des températures moyennes de 5˚C comme au Moulon ou à Rennes et des sites où la température moyenne pendant la vernalisation est autour de 7 ˚C comme à Toulouse, il pourrait y avoir la mise en place d’une feuille sup-plémentaire. Le développement de cette feuille suppplémentaire pourrait expliquer le retard de floraison observé à Toulouse. Cette explication n’est qu’une hypothèse, l’écart de température est en effet assez faible. Il faudrait faire des comptages de feuilles pour la confirmer.

Chapitre

5

Impacts de croisements intra et

inter-populations sur la valeur

sélective et ses composantes

5.1 Introduction

Dans les cas où le sauvetage génétique est envisagé comme solution pour aug-menter la viabilité d’une population qui montre de la dépression de consanguinité, la présence de fardeau génétique ou encore une perte du potentiel évolutif, des croise-ments entre populations sont souvent utilisés de façon préliminaire afin de tester si des migrations conduiraient plutôt à impact positif sur la viabilité (hétérosis) ou à un impact négatif (dépression hybride). Les deux possibilités étant à prendre en compte comme nous l’avons expliqué dans l’Introduction.

Deux mécanismes peuvent conduire à de la dépression hybride :

– le mécanisme “écologique” dans lequel l’apport d’allèles maladaptés localement diminue la valeur sélective des descendances

– le mécanisme “génétique” par lequel des interactions positives entre gènes sont cassées par recombinaisons et des interactions négatives peuvent apparaître. L’apparition des différents phénomènes au cours des générations après les croise-ments entre populations a été présentée enIntroduction. Le mécanisme écologique, lorsqu’il existe, a un impact constant au cours des générations sous l’hypothèse que les gènes déterminant l’adaptation locale ont des effets principalement additifs ou que la dominance est équitablement répartie entre allèles adaptés localement et

al-5. Impacts de croisements intra et inter-populations sur la valeur sélective et ses composantes

lèles maladaptés. La temporalité du mécanisme génétique est quant à elle fonction du régime de reroduction. En effet, en fonction des types d’épistasie à effet posi-tifs présentes dans les populations parentales (additive par additive ou dominance par dominance), les complexes de gènes impliqués peuvent être cassés soit dès la première génération soit uniquement à partir de la deuxième génération.

Le degré de divergence entre populations soit par adaptation locale ou alors suite à des fixations de complexes de gènes différents ou de mutations délétères différentes semble avoir un impact important sur les aspects positifs ou négatifs de croisements entre deux populations. C’est pourquoi la notion de distance optimale de croisement a été introduite. Elle peut se définir comme la divergence entre deux populations conduisant à la descendance ayant la plus grande valeur sélective par effet positifs d’hétérosis sans les effets négatifs de dépression hybride.

Nous avons mis en évidence dans les chapitres précédents la présence d’adap-tation locale dans les populations de Gestion Dynamique principalement pour la hauteur de plante (HP), le nombre de grains par épis (NGPE) et le poids de mille grains (PMG). Nous avons aussi montré que ce dernier caractère était lié à la pré-cocité de floraison. Enfin, nous avons montré que des interactions de dominance et d’épistasie étaient impliquées dans le déterminisme génétique de la précocité de floraison.

Les descendances des croisements entre populations et intra populations sont étudiées dans ce chapitre. Certains mécanismes n’apparaissant qu’en deuxième généra-tion, nous avons étudiés les deux premières générations de descendances. Nous avons montré que l’adaptation locale avait un impact sur la structuration des caractères quantitatifs. Pour cette raison, nous avons conduit les expérimentations d’évalua-tion de la deuxième générad’évalua-tion sur les 3 sites d’origines des populad’évalua-tions étudiées (Le Moulon, Rennes et Toulouse).

Les questions posées par ce chapitre sont les suivantes : (i) Existe-t-il de l’hétéro-sis intra ou inter populations ? (ii) Existe-t-il de la dépression hybride dans les croise-ments et si oui quelle est le type optimal de croisement ? (iii) L’adaptation locale joue-t-elle un rôle dans la réponse des populations en croisements ?

La première partie de ce chapitre concerne l’étude de la première génération de descendances évaluées au Moulon. Elle est constituée principalement d’un article soumis à Heredity. La deuxième partie concerne l’étude multilocale de la deuxième génération de descendances.