Impact du site d’expérimentation sur les estimations d’hétérosis 153

Les mesures d’hétérosis sont assez différentes selon les sites d’expérimentation : les hétérosis mesurés à Rennes vont jusqu’à des valeurs de 21% et sont significat-ifs dans 39% des cas tandis que la valeur maximum estimée à Toulouse est 7% et seulement 15% des hétérosis y sont significatifs. L’estimation réalisée au Moulon est intermédiaire avec des valeurs proches des valeurs moyennes sur les 3 sites et 22% des hétérosis significatifs. Nous avons vu précédemment que Rennes pouvait être considéré comme un milieu riche tandis que Toulouse devait être considéré comme plutôt plus pauvre. Nous pouvons associer les variations d’estimations des hétérosis au niveau de stress rencontrées par les descendances dans les 2 sites expérimen-taux : les milieux stressant (généralement le laboratoire pour des individus issus de populations naturelles) ont en effet tendance à diminuer l’expression des différences génétiques entre individus. Ces résultats souligne l’importance d’une expérimenta-tion multilocale dans une démarche préliminaire à des éventuelles migraexpérimenta-tion entre populations. En effet, nous pouvons déduire de ces résultats que l’intérêt de l’état hétérozygote et donc de migration par le pollen est plus important à Rennes qu’à Toulouse.

5.4.6 Croisements avec une variété non apparentée

Les valeurs d’hétérosis estimées pour les croisements avec la variété ’Piko’ sont très souvent significatifs et entre 10 et 25% pour NGPE, NGP et PGP. Dans la plupart des cas, ’Piko’ présente une valeur significativement plus faible que les de-scendances issues d’autofécondations des populations de la GD, la bonne valeur des descendances en croisements sont principalement dues à un effet de dominance des individus issus des populations de GD. Cependant, les croisements avec les indi-vidus issus de la population de Toulouse présentent de la super-dominance pour HP et NGPE ainsi que les croisements avec la population du Moulon pour HP. Ici aussi, aucun cas de dépression hybride n’est détectée malgré une claire maladaptation de ’Piko’ aux sites d’expérimentations. Nous pouvons en conclure que le mécanisme écologique, supposé conduire à de la dépression hybride, est soit très faible soit contre-carré par l’hétérosis dans les croisements.

5. Impacts de croisements intra et inter-populations sur la valeur sélective et ses composantes

Les résultats obtenus sur les croisements avec ’Piko’ permettent un début de réponse sur la question du médium utilisé pour les migration : graines ou pollen (croisements). En effet, dans ce cas, ’Piko’ montrant des valeurs très faibles dans les milieux d’évolution des populations, nous poouvons supposer que ces génotypes seraient relativement rapidement éliminés par la sélection, éliminant ainsi l’intérêt de la migration. Au contraire, l’apport de pollen provenant de ’Piko’ (par croisement) présente l’avantage de produire des individus ayant une bonne valeur sélective. Nous pouvons donc supposer que ces individus et les combinaisons génétique comportant des allèles de ’Piko’ persisteraient dans les populations et augmenteraient la vari-abilité génétique des populations à long terme, ce qui est un des buts du sauvetage génétique.

Chapitre

6

Discussion générale

6.1 L’adaptation locale dans les populations de

Gestion Dynamique

L’adaptation des populations à leur environnement et les mécanismes génétiques impliqués dans cette adaptation sont des préoccupations centrales en génétique évo-lutive. L’adaptation locale des populations dans des environnements hétérogènes est un cas particulier d’adaptation et est souvent utilisée comme objet d’étude. L’adap-tation locale est elle-même au centre de différentes problématiques en génétique évolutive comme dans la compréhension des mécanismes de spéciation ou dans la compréhension des forces agissant sur le maintien de la diversité génétique en biolo-gie de la conservation par exemple.

Deux grands types d’approches peuvent être identifiées dans l’étude de l’adap-tation locale. D’une part l’étude de populations naturelles par différentes méthodes comme la comparaison entre la différenciation au niveau de caractères phénotypiques et la différenciation neutre (comparaisonQ_ST/F_ST) ou les expériences de transplan-tation. Dans ces approches, ce sont les potentielles conséquences de l’adaptation locale dans les milieux naturels qui sont recherchées a posteriori. D’autre part, les approches d’évolution expérimentale peuvent permettre de comprendre les mécan-ismes impliqués dans l’adaptation et plus particulièrement dans l’adaptation locale. En effet, ces approches permettent de suivre au cours des générations la réponse de populations expérimentales à des contraintes imposées, plus ou moins artificielles. Les limites que nous voyons à ces deux approches sont les suivantes : une approchea posteriori est moins informative qu’une approche qui suit l’adaptation au cours du

6. Discussion générale

temps mais les conditions lors des évolutions expérimentales peuvent être éloignées des conditions réelles d’évolution des espèces dans leurs milieux.

Le dispositif de Gestion Dynamique de blé permet d’associer les deux approches : d’une part, les populations expérimentales de blé évoluent dans les environnements “habituels” pour l’espèce (agrosystèmes) et sont donc soumises aux pressions de sélection rencontrées généralement dans ces environnements et d’autre part, la GD est une expérimentation d’évolution expérimentale, les populations sont suivies au fil des générations et l’état ancestral/initial est connu. Ce dispositif constitue donc un matériel de choix pour étudier l’adaptation locale.

Les études menées jusqu’à maintenant sur la différenciation et l’adaptation lo-cale dans les populations de GD ont montré que les résistances aux maladies ( Pail-lard et al., 2000b) et la précocité de floraison (Goldringer et al., 2006) avaient été soumises à des pressions de sélection divergente. L’implication dans le déterminisme de la précocité de floraison d’un gène majeur de la vernalisation, VRN-1, a été mise en évidence dans les populations de GD (Rhoné et al., 2008). Les expérimen-tations réalisées dans ces études ont été menées principalement sur un unique site, Le Moulon, ou bien sur plusieurs sites mais sans réelle réciprocité entre les popula-tions évaluées et les sites d’évaluation (Paillard et al 2000a). Ces expérimentapopula-tions peuvent donc être assimilées à des expérimentations de types “common-garden” qui sont fréquemment utilisées chez de nombreuses espèces végétales pour tester l’adap-tation locale. Une discussion critique concernant ce type d’étude est faite dans le chapitre 3 Adaptation Locale : un unique environnement ne permet pas en général de tester efficacement la présence d’adaptation locale.

Dans cette étude, nous avons réalisé pour la première fois sur les populations de GD de blé une expérimentation de transplantation entre populations issues de 3 sites : Le Moulon, Rennes et Toulouse. Cette approche nous a permis d’obtenir trois résultats principaux. Premièrement, nous avons pu confirmer l’importance de la sélection divergente sur certains caractères liés à la valeur sélective (précocité de floraison, hauteur de plante, nombre de grains par épis et poids de 1000 grains) par la méthode des contrastes Q_ST-F_ST. Nous avons montré dans le même temps que l’évaluation de la différenciation au niveau des caractères quantitatifs était très cohérente entre les 3 sites expérimentaux. Deuxièmement, nous avons montré, par les transplantations réciproques, que deux caractères (hauteur de plante et poids de 1000 grains) étaient effectivement adaptés localement. Enfin, en étudiant conjointe-ment la précocité de floraison et les caractères liés à la valeur sélective, nous avons