Aspects négatifs du sauvetage génétique : la dépression hybride 29

La dépression hybride est le fait que les descendants issus de croisements entre des individus divergents génétiquement possèdent une viabilité plus faible que leurs parents.

1.3.2.1 Mise en évidence expérimentale de la dépression hybride

L’étude de croisements expérimentaux entre populations est la méthode la plus courante pour mettre en évidence la dépression hybride (Edmands, 2007). Plusieurs études expérimentales de croisements ont été menées sur des populations fragmen-tées et ont mis en évidence de la dépression hybride pour des croisements

inter-1. Introduction

population (Fischer and Matthies,1997;Waser et al.,2000; Galloway and Etterson,

2005;Willi and Buskirk, 2005).

1.3.2.2 Mécanismes génétiques à l’origine de la dépression hybride Dans certains cas particuliers, la dépression hybride ne s’explique pas par des mécanismes génétiques. C’est le cas par exemple de la guèpe du figuier : son inter-action avec la bactérieWolbachia est l’unique source de dépression hybride chez cet insecte (Greeff et al., 2009). Dans d’autres cas, la dépression hybride peut être la conséquence de rupture d’interactions nucléo-cytoplasmiques positives comme l’ont montré Galloway and Etterson(2005) au sein d’une même espèce.

Cependant, dans la plupart des cas la dépression hybride trouve son origine dans deux mécanismes principaux (Schierup and Christiansen,1996) :

– le mécanisme “écologique” qui est aussi appelé l’effet “dilution” : dans le cas où les populations sont adaptées localement, l’introduction d’allèles migrants non adaptés conduit à une diminution de la valeur sélective (?)

– le mécanisme “génétique” qui est aussi appelé “incompatibilité génétique” : des intéractions épistatiques positives présentes dans la population peuvent être cassées par le croisement et que des intéractions épistatiques nouvelles peuvent avoir un effet négatif (Lynch, 1991).

L’impact de ces deux mécanismes n’est pas le même au cours des générations après le croisement. L’importance de l’un ou de l’autre dépend notamment de l’ar-chitecture génétique des composantes de la valeur sélective et du régime de repro-duction.

Temporalité du mécanisme “écologique” L’importance du mécanisme écologique est bien sûr lié à l’importance de l’adaptation locale des populations étudiées.

Dans le cas purement additif, c’est à dire où il n’y a pas de relations de dom-inances entre les allèles résidents et les allèles migrants, le mécanisme écologique apparaît dès la première génération de croisements et persiste ensuite au cours des générations.

Si des relations de dominances existent, le sens de celle-ci va déterminer la généra-tion d’apparigénéra-tion de ce mécanisme. En effet si les allèles migrants sont récessifs, il faudra attendre la deuxième génération de croisement afin qu’ils puissent être à l’état homozygote et observer de la dépression hybride. A l’inverse, si les allèles migrants

1.3. Le sauvetage génétique : avantages et inconvénients

sont dominants, la composante “écologique” de la dépression hybride sera la plus forte à la première génération.

Temporalité du mécanisme “génétique” L’apparition de la composante géné-tique de la dépression hybride est fonction du régime de reproduction de l’espèce considérée.

Dans les populations allogames où l’hétérozygotie est fréquente, des complexes de gènes impliquant des relations d’épistasie dominance par additive peuvent être sélectionnés. La composante de dominance de ces complexes peut être cassée dès la première génération de croisement ce qui conduit à de la dépression hybride du fait du mécanisme génétique (Lynch, 1991; Escobaret al., 2008).

Au contraire, dans les espèces autogammes, où l’homozygotie est fréquente, des complexes de gènes sélectionnés par épistasie additive par additive sont principale-ment mis en évidence (Goldringer et al., 1997). Au cours de la première génération de croisements, ces complexes d’épistasie additive par additive ne sont pas cassés et donc la contribution de la composante épistatique dans la dépression hybride n’est pas supposée être très importante dans les espèces autogammes.

Cependant, les résultats observés sur des expérimentations sur plusieurs généra-tions ne sont pas toujours cohérents avec les attendus théoriques.Williet al.(2007) a montré que pour des petites populations, les effets positifs de croisements entre populations persistaient à la deuxième génération.Edmands (1999) montre que les valeurs de chacune des trois générations de descendances de croisement qu’elle a étudiées ne sont pas forcèment reliées aux valeurs des autres générations : hétéro-sis en première génération, dépression hybride en deuxième génération et l’un ou l’autre en troisième génération. Enfin,Fenster and Galloway (2000) mettent en év-idence une variabilité de réponses au bout de 3 générations de croisements au sein de la même espèce allant de l’hétérosis entre populations éloignées à la dépression hybride en passant par un retour aux valeurs phénotypiques parentales. Enfin, sur la même espèce, Erickson and Fenster (2006) ont montré qu’une diminution de la fitness en deuxième génération pouvait être suivie d’un retour à la valeur observée en première génération à partir de la sixième génération. Ils ont aussi mis en évidence le rôle de l’épistasie dans cette réponse.

La contribution de la sous-dominance peut, quant à elle, être relativement plus importante dans les espèces autogammes en première génération. En effet, l’auto-gamie conduisant principalement à des génotypes homozygotes, les croisements ont

1. Introduction

pour conséquences de mettre à l’état hétérozygote tous les locus polymorphes ce qui peut potentiellement conduire à des mécanismes de sous-dominance. Dans les espèces allogames, les locus étant principalement hétérozygotes, on peut supposer que la sélection a éliminé les combinaisons qui présentaient de la sous-dominance. Ce phénomène reste cependant rare et seulsRitland and Ganders(1987) le mettent en évidence à plusieurs loci chez Mimulus guttatus.