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B- Avantages adaptatifs à la recherche du multiparasitisme

2- Gain en temps d’exploitation de l’hôte

Une femelle E. vuilleti, pour exploiter un hôte déjà parasité par D. basalis, dispose de trois chemins d’accès possible :

 Soit la femelle E. vuilleti fore son propre orifice directement au dessus de la loge de l’hôte.

 Soit la femelle perce la paroi de l’œuf de bruche vide et suit la galerie creusée par l’hôte jusqu’à la loge.

0 50 100 150 200 250 300 350 400 450

témoin air pur N= 26

Exp. 1 graine sans hôte N= 36

Exp. 2 Hôte sain N= 25 Exp 3. Hôte parasité N= 18 T em p s en s ec .

Figure 56 – Temps moyen d’arrivée sur la graine

N. S. : Non significativement différent du témoin (KW ; P-value < α) NS

NS

Selon Leveque (1991), l’accès par la galerie serait le plus fréquemment emprunté par les femelles E. vuilleti (85%) en présence d’hôtes sains, l’accès direct en creusant son propre orifice n’interviendrait que dans 15% des cas. Van Alebeek et al. (1993) évoquent la réutilisation de l’orifice en présence d’hôtes parasités par D. basalis sans préciser la fréquence de ce phénomène. Nous avons tout d’abord déterminé la fréquence à laquelle la femelle E.

vuilleti utilise l’un ou l’autre des chemins d’accès en présence d’hôtes sains, puis en présence

d’hôtes parasités par D. basalis. Nous avons étudié l’influence du chemin d’accès sur la durée de différentes phases du comportement de ponte, la prospection externe de l’hôte, le forage et la prospection interne.

2-1 Procédure expérimentale

Soixante femelles E. vuilleti émergentes ont été placées dans des boites de Pétri avec des graines contenant des hôtes, quelques mâles et un coton imbibé d’eau sucrée durant trois jours. Elles ont ensuite été isolées individuellement dans des boites de Pétri avec uniquement de l’eau sucrée pendant 24 heures, les expérimentations avaient lieu le quatrième jour.

Expérience 1 : Trente femelles E. vuilleti ont été placées individuellement dans une

boîte de Pétri avec une graine à un hôte sain fixé sur le fond de la boîte. Le comportement de chaque femelle a été observé et le chemin d’accès de chaque tentative de forage noté. Seules les observations ayant abouti à la ponte, vérifié par dissection de la graine après le retrait de la femelle, ont été retenues.

Expérience 2 : Obtention des graines parasitées : Une graine à un hôte contenant une

nymphe de C. maculatus est fixée sur le fond d’une boîte de Pétri. Une femelle D. basalis de 3 jours, accouplée et expérimentée est introduite dans la boite. L’orifice d’insertion de l’ovipositeur est très difficilement repérable, même à l’aide d’une loupe binoculaire. Le comportement de la femelle D. basalis est observé et la zone d’insertion de l’ovipositeur repérée à l’aplomb par un point de feutre sur le couvercle de la boîte de Pétri, la précision étant d’environ 1 mm. Après l’accomplissement de la séquence de ponte, la femelle D.

basalis est retirée. Trente boîtes ont ainsi été préparées. Une femelle E. vuilleti est introduite

dans chaque boîte et son comportement observé, le chemin d’accès utilisé noté. Une femelle est considérée avoir réutilisé l’orifice de D. basalis lorsque le point d’insertion de son ovipositeur se trouve exactement sous le repère. Après l’observation, les graines sont disséquées et la ponte de chacune des espèces vérifiées. Une attention particulière a été portée à la recherche d’œufs de D. basalis percés et donc plus difficilement observables. Seules les observations ayant abouti à la ponte, ont été retenues.

Le comportement de ponte des femelles E. vuilleti a été divisé en trois phases : L’exploration externe, de l’arrivée de la femelle sur la graine à l’insertion de l’ovipositeur, le forage, de l’insertion de l’ovipositeur au retour à l’horizontale de l’abdomen de la femelle, et l’exploration interne, du retour à l’horizontale de l’abdomen de la femelle au retrait de l’ovipositeur. Cette dernière phase regroupe l’exploration de l’hôte, la détection et la destruction d’un compétiteur éventuel et la ponte proprement dite. L’observation de la ponte, à l’extérieur du système, reste trop hasardeuse pour pouvoir déterminer son intervention avec précision. Les différentes tentatives d’insertion de l’ovipositeur n’ayant pas abouties ont été retranchées, seule la durée de forage efficace a été considérée.

La fréquence de chacun des chemins d’accès n’étant pas identique, des observations supplémentaires ont été réalisées en sélectionnant les femelles utilisant un accès rare pour obtenir des effectifs comparables.

2-2 Résultats

Lors de l’expérience 1 où les femelles E. vuilleti se trouvent en présence d’hôte sain, 67% des femelles qui ont pondu ont foré leur propre orifice, alors que 33% sont passées par la galerie de l’hôte (Fig. 57). Bien que les effectifs soient peu importants, ces résultats semblent contredire les observations de Leveque (1991) pour qui le passage par la galerie de l’hôte était largement prépondérant. Le temps moyen nécessaire à l’exploitation complète de l’hôte n’est pas différent quel que soit le chemin emprunté (Fig. 58) (orifice propre: 1645 sec ; galerie de

Figure 57 – Fréquence de l’utilisation par les

femelles E. vuilleti des chemins d’accès en présence d’hôtes sains.

 : En forant son propre orifice

 : En utilisant la galerie de l’hôte

67%

dire entre l’insertion de l’ovipositeur et l’accès à la loge de l’hôte diffère significativement (Student ; P-value = 0.14) selon que la femelle fore son propre orifice (710 sec) ou qu’elle emprunte la galerie de l’hôte (422 sec).

Lors de l’expérience 2 où les femelles E. vuilleti ont été placées en présence d’hôtes parasités, la majorité d’entre elles (58%) ont réutilisé l’orifice de D. basalis (Fig. 59). Les femelles ayant choisi un autre chemin ont foré leur propre orifice (23%) ou emprunté la galerie de l’hôte (18%), ce qui concorde avec les proportions observées dans l’expérience 1.

Le temps nécessaire pour l’exploitation complète de l’hôte varie selon le chemin d’accès : la réutilisation de l’orifice foré par la femelle D. basalis semble réduire de façon importante le temps d’exploitation total, l’utilisation de la galerie de l’hôte présentant un gain intermédiaire (Fig. 60 ; Tab. 3).

Durée moyenne ± E. T Regroupements

orifice de D. basalis 1094,8 ± 703,9 A

galerie de l'hôte 1662,7 ± 672,9 A B

propre orifice 1804,5 ± 910,7 B

Tableau 3 – Durée de l’exploitation totale de l’hôte par les femelles E.

vuilleti selon le chemin emprunté pour accéder à l’hôte.

Les regroupements sont effectués grâce à un test de Bonferroni (α = 0,05)

Figure 58 – Durée des différentes phases du comportement de ponte

selon le chemin d’accès choisi par les femelles E. vuilleti des en présence d’hôtes sains.  : Exploration externe  : Forage  : Exploration interne 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

propre trou galerie

d u e e n s e c .

La réduction moyenne du temps d’exploitation total due à la réutilisation de l’orifice de D. basalis est de 9 min 28 sec par rapport au passage par la galerie de l’hôte, et de 11 min 49 sec par rapport au forage de son propre orifice. Ce gain en temps d’exploitation lors de la

58% 23%

19%

Figure 59 – Fréquence de l’utilisation par les

femelles E. vuilleti des chemins d’accès en présence d’hôtes parasités par D. basalis.

 : En forant son propre orifice

 : En utilisant la galerie de l’hôte

 : En réutilisant l’orifice de D. basalis

0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 2000

propre trou (N =18) galerie (N = 23) trou de D. basalis (N = 19) d u e e n s e c o n d e s

En forant son propre orifice

En utilisant la galerie de l’hôte

En réutilisant l’orifice de D. basalis

Figure 60 – Durée des différentes phases du comportement de ponte des femelles E. vuilleti selon le chemin d’accès choisi en présence d’hôtes parasités par D. basalis.  : Exploration externe

 : Forage

temps nécessaire au forage, la femelle met 4 fois moins de temps à réutiliser l’orifice de D.

basalis qu’à emprunter la galerie de l’hôte, et 6 fois moins de temps à réutiliser l’orifice de D. basalis qu’à forer le sien (Tab. 4). La durée des autres phases du comportement de ponte,

c'est-à-dire les temps d’exploration externe et interne ne sont pas significativement différents quel que soit le chemin d’accès emprunté (Tab. 5 ; KW : P-value = 0,06 > α pour l’exploration externe et P-value = 0,74 > α pour l’exploration interne).

Durée moyenne ± E. T Regroupements

orifice de D. basalis 95,1 ± 47,7 A galerie de l'hôte 399,6 ± 196,5 B propre orifice 617,7± 373,9 C Durée exploration externe ± E. T Durée de prospection interne ± E. T orifice de D. basalis 262,2 ± 188,0 737,5 ± 577,0 galerie de l'hôte 534,1 ± 410,3 729,0 ± 632,1 propre orifice 447,6 ± 488,9 739,158 ± 402,1

3- Influence de la compétition interspécifique sur le succès reproducteur de la