Formation du bois, la xylogénèse

La variabilité du bois est issue de variations dans le processus de xylogénèse, divisé en

quatre étapes principales, incluant : 1- la division des initiales du cambium, 2- l’élongation des

nouvelles cellules, 3- la mise en place d’une paroi secondaire lignifiée et 4- la mort cellulaire

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Figure 14 : Description des étapes de la formation du xylème.

Section transversale de tige de Populus tremula x alba coloré au bleu de toluidine. V : vaisseaux, r : rayons, f : fibres. D'après Hertzberg et al. (2001).

II.2.1 Le cambium : tissu méristématique

Les cellules du bois sont produites par une assise génératrice appelée cambium vasculaire

ou assise génératrice libéro-ligneuse. Le cambium est composé de deux types de cellules

méristématiques indifférenciées, appelées initiales, qui sont hautement vacuolisées, organisées

en files radiales, et qui peuvent se distinguer par leur taille et leur forme (Larson, 1994; Lachaud

et al., 1999) :

1) Les initiales fusiformes, longues (200 µm à plusieurs mm de longueur, 5-10 µm de

diamètre), majoritaires et à l’origine des éléments verticaux du xylème et du phloème

(cellules conductrices, fibres, cellules du parenchyme axial) ;

2) Les initiales radiales, courtes, de forme cubique (≃40 µm de longueur et de diamètre),

minoritaires, et à l’origine des éléments horizontaux du xylème et du phloème

(parenchyme des rayons).

La majorité des divisions se fait selon un plan tangentiel (divisions périclines). Ces

divisons conservent l’alignement en files radiales et sont à l’origine de l’activité histogène du

cambium en produisant les cellules du xylème secondaire dans la direction centripète (du côté

de la moelle) et du phloème dans la direction centrifuge (du côté de l’écorce). Ces divisions

sont dites asymétriques car elles sont plus nombreuses du côté du xylème que du côté du

phloème, ce qui produit une croissance radiale plus rapide du côté du xylème. Quelques

divisions suivent un plan radial (divisions anticlines), initiant les nouvelles files radiales

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nécessaires pour suivre l’augmentation du périmètre des axes. Mais le cambium n’est pas qu’un

simple réservoir à cellules souches, les initiales radiales servent également au transport

horizontal de nutriments et de molécules signales entre le xylème et le phloème, facilité par les

plasmodesmes (Lachaud et al., 1999).

II.2.2 Expansion cellulaire et paroi primaire

Suite à leur division, les cellules passent par une phase d’expansion longitudinale et

radiale pour atteindre leurs dimensions définitives. Les vaisseaux subissent une forte expansion

radiale, mais une expansion longitudinale modérée, alors qu’au contraire, les fibres s’allongent

fortement dans la direction axiale et conservent une expansion radiale faible. Durant cette phase

d’expansion, la paroi primaire est mise en place. La paroi primaire est par définition la paroi

des cellules en croissance, qui sert à la fois au maintien de la forme de la cellule et permet dans

un même temps sa croissance. La paroi primaire est composée principalement d’un réseau

complexe de polysaccharides (~90 %) et de certaines protéines (~10 %). Les trois constituants

principaux, cellulose, hémicellulose et pectine, sont en quantités à peu près égales. Les

hémicelluloses forment des interactions avec les microfibrilles de cellulose et les composés

pectiques constituent un gel occupant le reste de l’espace (Figure 15) (Doblin et al., 2010).

L’organisation et la régulation de la mise en place de la paroi primaire contribuent au contrôle

de l’expansion des cellules. Son relâchement est opéré via la production d’enzymes telles que

les xyloglucan-endotransglycosylases, endoglucanases, expansines, pectinases et pectines

méthylestérases (Cosgrove et Jarvis, 2012). La zone de contact entre deux cellules est appelée

la lamelle moyenne. Cette lamelle moyenne assure à la fois la séparation et l’adhésion entre les

cellules, et elle est principalement constituée de matières pectiques.

Figure 15 : Représentation de la paroi primaire composée de cellulose, d’hémicellulose et de pectines.

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II.2.3 Mise en place de la paroi secondaire

La formation de la paroi secondaire débute dès que s’achève l’élargissement de la cellule.

Elle est formée par le dépôt de trois couches successives de l’extérieur vers l’intérieur de la

cellule. Ces couches se différencient principalement par leur épaisseur, leur teneur en cellulose

mais surtout par l’angle des microfibrilles de cellulose par rapport à l’axe de la cellule (AMF)

(Figure 16) (Mellerowicz et Sundberg, 2008). La couche S1 est la première à être mise en place,

elle fait le lien avec la paroi primaire. Les microfibrilles de cellulose qui la composent sont

disposées en hélices avec un AMF très important de l’ordre de 60 à 80°, formant ainsi un réseau

croisé contribuant à la résistance mécanique dans le plan transverse. La couche S2, qui

représente la partie la plus volumineuse de la paroi cellulaire (entre 75 % et 85 % de l’épaisseur

totale de la paroi) est constituée principalement de microfibrilles de cellulose présentant un

AMF d’environ 30°. Elle représente la principale contribution au comportement mécanique

longitudinal du bois. Enfin, la couche S3, dernière à être produite lors du dépôt de paroi

secondaire, est composée comme pour la couche S1 de microfibrilles de celluloses formant un

angle presque perpendiculaire à l’axe longitudinal. L’alternance des angles de ces microfibrilles

de celluloses confère de nombreuses propriétés mécaniques à la cellule, comme sa résistance à

la compression/tension longitudinale ou à la torsion. Les variations macroscopiques des

propriétés mécaniques du bois ont d’ailleurs été mises en lien avec l’angle des microfibrilles de

cellulose ainsi que son degré de cristallinité (Fournier et al., 1994). La composition de la paroi

secondaire diverge de la paroi primaire par la présence de lignine à la place des pectines (Figure

17). La lignification de la lamelle moyenne, de la paroi primaire et de la paroi secondaire

correspond au dépôt de la lignine dans les espaces encore vides de la paroi cellulaire. Les

polymères de lignine se déposent ainsi sur le réseau constitué par l’association des

microfibrilles de cellulose et de la matrice de polysaccharides. Ceci a pour effet d’augmenter

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Figure 16 : Représentation graphique des différentes couches de la paroi cellulaire.

La cellule est composée de plusieurs couches : la paroi primaire, la paroi secondaire comprenant les trois couches S1, S2 et S3, et la lamelle moyenne servant de jonction entre les cellules. D’après Dinwoodie, 1989.

Figure 17 : Modèle schématique de la composition de la paroi.

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II.2.3.1 Constituants de la paroi

On distingue trois types de constituants de la paroi secondaire : la cellulose (40-50 % de

la masse sèche), les hémicelluloses (15-35 %), les lignines (15-35 %). Les paragraphes suivants

décrivent plus en détail leur structure et leur rôle.

Dans le document Biologie de développement du bois en réponse à des sollicitations mécaniques environnementales (Page 56-61)