Les fonctions épididymaires

2.2.1. la maturation, le transport et le stockage de spermatozoïdes

Les spermatozoïdes testiculaires ne sont ni mobiles ni fertiles, ils sont entraînés hors des tubes séminifères par le fluide testiculaire, liquide produit en continu par les cellules de Sertoli, pour aboutir dans le rete testis au centre du testicule puis ils atteignent l’épididyme via les canaux efférents (36) (figure 16).

Figure 16 : Localisation des principales transformations subies par les spermatozoïdes durant le transit épididymaire (DACHEUX et PAQUIGNON, 1980)

- dans la tête de l’épididyme, les spermatozoïdes dépourvus de mouvements propres progressent grâce à la contraction périodique de la gaine de fibres musculaires lisses entourant les tubules, la sécrétion glandulaire et les mouvements ciliaires.

- dans le corps de l’épididyme, ils deviennent mobiles et aptes à féconder, c’est la maturation épididymaire.

- dans la queue de l’épididyme les spermatozoïdes sont ensuite stockés avant leur émission par le système éjaculateur : selon SINGH, la queue de l’épididyme contient 55% des spermatozoïdes épididymaires (116).

Le transit épididymaire dure de 9 à 14 jours chez le verrat (17). La durée du transit dans la tête et le corps est de 6 à 8 jours quelque soit la fréquence d’éjaculation de l’animal alors que le temps de séjour dans la queue de l’épididyme varie avec la fréquence des collectes (5 à 8 jours) (115).

2.2.2. la réabsorption d’eau, d’ions et de protéines

L’épithélium épididymaire réabsorbe de l’eau, des ions et des protéines présents dans le fluide testiculaire. Ainsi la plus grande partie du fluide testiculaire (99% chez le verrat), est réabsorbée dans les premières régions épididymaires, ce qui entraîne une concentration des spermatozoïdes (de 107 à 109 spermatozoïdes par mL chez le verrat) (32). La réabsorption d’eau se fait en association avec les mouvements des ions Na+ et Cl- (réabsorbés) et des ions K+ et PO43- (sécrétés), ce qui aboutit à une diminution du rapport Na/K d’un facteur 10 entre

la tête et la queue de l’épididyme (20) (figure 18).

La majorité des protéines présentes dans le fluide testiculaire, comme l’ABP, la clustérine et la transferrine sont réabsorbées, par endocytose fluide ou spécifique ou par transcytose ; elles sont remplacées par de nouveaux composés sécrétés par les cellules épithéliales (figure 17).

Figure 17 : Fonctions de sécrétion et de réabsorption de l’épithélium épididymaire (WROBEL,1990)

La régulation de cette réabsorption pourrait être due à l’aldostérone (puisque des récepteurs auraient été localisés sur les cellules épididymaires) ou à un système rénine-angiotensine local (car l’épithélium épididymaire contient tous les éléments du système à savoir la rénine, les enzymes de conversion…) (31).

2.2.3. la sécrétion de substances organiques et la concentration de substances sanguines dans la lumière du tube

L’épithélium épididymaire sécrète des protéines telles que la GPC GlycérylPhosphorylCholine, dont le rôle reste encore incertain (elle pourrait contribuer au maintien de la viabilité des spermatozoïdes). Il synthétise aussi des protéines spécifiques dont la plupart sont des enzymes, phosphatases acides et alcalines, protéases, glucosidases, glycosyltransférase qui peuvent modifier le fluide épididymaire et la membrane des spermatozoïdes (figure 18).

La composition protéique du fluide épididymaire est donc en constante évolution tout au long de l’organe : les protéines testiculaires entrant dans l’épididyme disparaissent rapidement dans la tête antérieure ou plus lentement dans la tête médiane ou distale, elles sont remplacées par des protéines nouvelles sécrétées surtout dans la tête de l’épididyme (qui assure de 60 à 80% de la sécrétion protéique totale de l’épididyme selon les espèces). Parmi ces protéines, on distingue les protéines majeures, spécifiques de l’épididyme, sécrétées par les cellules épithéliales et les protéines mineures, qui semblent provenir d’autres types cellulaires et qui sont aussi présentes dans le testicule. La plupart des protéines majeures sont ensuite réabsorbées dans une partie plus distale de l’épididyme. Ainsi la composition protéique du fluide épididymaire dans la queue de l’épididyme est la résultante de l’activité de synthèse, de sécrétion et de réabsorption épididymaire, spécifique de chaque protéine et de chaque espèce. Certaines de ces protéines ont des rôles connus : des protéines mineures comme la lactoferrine et la clustérine qui permettent la survie et la protection des spermatozoïdes au cours du transit épididymaire, la lactoferrine séquestrant les ions ferriques et la clustérine se liant à la membrane des spermatozoïdes et la protégeant. Des protéines majeures telles que des glucosidases et des protéases (procathepsine L) modifient la membrane des spermatozoïdes et assurent la maturation épididymaire (31).

La fonction de concentration de substances sanguines dans la lumière du tube de l’épithélium épididymaire est illustrée par la concentration en carnitine et acétylcarnitine dans le fluide épididymaire. La carnitine produite par le foie et véhiculée par le sang est réabsorbée par transport actif et concentrée dans la lumière du tube (figure 18). Il semble qu’elle soit transformée en acétylcarnitine et utilisée comme substrat énergétique pour la mobilité des spermatozoïdes. L’augmentation de la carnitine et de l’acétylcarnitine dans les spermatozoïdes est associé à une augmentation de leur mobilité (33).

Figure 18 : Concentration de la carnitine le long de l’épididyme (JEULIN et al., 1987)

Conclusion : l’épithélium épididymaire assure des fonctions de réabsorption, sécrétion et concentration de substances qui contribuent à modifier la composition du fluide épididymaire pour favoriser la survie des spermatozoïdes matures avant leur émission dans la queue de l’épididyme. Cet épithélium constitue aussi une véritable barrière entre le milieu sanguin et la lumière du tube, qui permet aux gamètes mâles d’être dans un milieu favorable à leur survie et à leur maturation (pH acide, faible taux d’électrolytes, taux élevé de K+, absence de fructose)

(33).