Facteurs externes

Plusieurs degrés d’influence de ces paramètres sont présents selon les microorganismes : en effet, si la sporulation a lieu en dehors de la plante comme chez les champignons, il y aura un effet direct de la plante et de l’environnement sur la sporulation, mais également un effet indirect de l’environnement à travers la plante. Dans le cas de la sporulation in-planta, l’effet environnemental sera uniquement indirect, perçu à travers la plante, cette dernière

aura par contre un effet direct sur la sporulation de la souche qu’elle héberge dans les

nodosités.

x Influence de la plante hôte

La plante-hôte est le facteur externe le plus proche du microorganisme, et les échanges qui se créent entre les deux partenaires peuvent avoir une grande influence sur la modulation du processus de sporulation.

Chez les endomycorhizes, il a été montré que certaines espèces de plantes de prairies vivant en co-occurrence auraient une capacité à soutenir des taux très différents de sporulation chez les champignons, ce qui refléterait des taux de croissance fongique différents. Cela suggère que la sporulation du champignon endomycorhizien serait dépendante de la capacité de la plante hôte à soutenir sa croissance et plus généralement

que le taux de sporulation est hôte-dépendant (Bever et al., 1996 ; Daft et Hogarth, 1983 ;

Hetrick et Bloom, 1986).

De plus, en cas de carences nutritives pour la plante (notamment en phosphore), cette dernière influence la mise en place de la symbiose avec le champignon par deux processus (i) en produisant un fort pourcentage de racines colonisables par le champignon et (ii) en lui permettant de produire plus de spores que lors de conditions nutritives satisfaisantes, pour un même poids de racines (Douds et Schenck, 1990). Les conclusions de cette étude soulèvent cependant la question de savoir si ces observations sont bien liées à l’influence de la plante-hôte et non pas l’effet de la carence du sol directement sur le champignon, présent à la fois dans la plante et dans le sol. Enfin, diverses études montrent que la sporulation du champignon n’est pas nécessairement corrélée au degré de colonisation du système racinaire de l’hôte (Hetrick et Bloom, 1986) : un système racinaire peut être fortement colonisé par un champignon, mais ce dernier ne sporulera pas davantage que s’il n’avait occupé qu’une petite partie des racines.

Tableau 4 : Liste des espèces de plantes actinorhiziennes présentant des nodosités Sp+

Famille Genres et espèces Références

Betulaceae Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Wheeler et al., 1981 ; Weber, 1986

Alnus rubra Bong. Wheeler et al., 1981

Alnus viridis ssp. crispa (Ait.) Turr. Holman et Schwintzer, 1987

Alnus incana sssp. incana (L.) Moench. Weber, 1986 ; Daniere et al., 1986

Alnus incana sssp. rugosa(Duroi.) Claus. Holman et Schwintzer, 1987

Alnus cordata (Lois.) Desf. Torrey, 1987

Myricaceae Comptonia peregrina (L.) Coult. Torrey, 1987

Myrica cerifera L. Torrey, 1987

Myrica gale L. Kashanski et Schwintzer, 1987

Rhamnaceae Ceanothus velutinus Dougl. Torrey, 1987 Elaeagnaceae Elaeagnus umbellata Thunb. Torrey, 1987

Hippophae rhamnoides L. Torrey, 1987

Casuarinaceae Casuarina cunninghamiana Miq. P. A. Rosbrook (communication personnelle)

Casuarina equisetifolia Forst. & Forst. Torrey, 1987

Casuarina glauca Sieb. Ex. Spreng. P. A. Rosbrook (communication personnelle)

Casuarina obesa Miq. P. A. Rosbrook (communication personnelle)

Rosaceae Purshia tridentata (Pursh.) D.C. Torrey, 1987

Dryas drummondii Rich. Torrey, 1987

Communication personnelle : données communiquées à Schwintzer, CR

Dans le cas des phytopathogènes, les plantes parasitées n’ont pas toutes la même capacité à reconnaître que les spores fongiques sont des éléments pathogènes permettant l’invasion

(Klarzynski et Friting, 2001 ; de Wit, 1992 ; Joosten et al., 1994). En effet, en fonction de la

plante-hôte et du phytopathogène, la spore, facteur de virulence, peut ne pas être reconnue et la plante ne se protègera pas face à l’invasion du champignon.

Enfin, concernant notre modèle Frankia, le phénotype Sp+ des nodosités a été décrit

uniquement chez 9 des 25 genres de plantes actinorhiziennes (Schwintzer, 1990) (Tableau

4) : Alnus, Comptonia, Myrica, Ceanothus, Eleagnus, Hippophae, Casuarina, Purshia et

Dryas. Chez Alnus et Myrica, les genres les plus étudiés, le phénotype Sp- est cependant

largement prédominant (Schwintzer, 1990).

Plusieurs études se sont penchées sur la question de l’influence de la plante hôte sur la

sporulation in-planta des souches de Frankia. VanDijk en 1978 décrit la répartition des

nodosités Sp+ d’A. glutinosa sur le terrain et au laboratoire. Il conclut que les nodosités Sp+ et Sp- peuvent s’observer au sein d’un même arbre et que le génotype de la plante et/ou son état phénologique ne sont pas des facteurs déterminants de la sporulation des souches. La plante hôte pourrait cependant influencer la quantité et l’apparition saisonnière des sporanges au sein des nodosités (VandenBosch et Torrey 1985).

La plante aurait également une influence au niveau de la germination des spores. Des

expérimentations in-vitro sur des spores isolées ont prouvé que l’ajout d’extrait de racines

d’A. glutinosa ou d’Elaeagnus angustifolia permet une amélioration du taux de germination

des spores (Krumholz et al., 2003).

x Influence des facteurs environnementaux

La sporulation des champignons endomycorhiziens serait principalement sous la dépendance du génotype de la souche, mais les paramètres pédologiques et climatiques du

milieu pourraient également influencer indirectement les taux de sporulation (Bever et al.,

1996). Certains facteurs du sol, comme le pH, la disponibilité en nutriments, l’humidité, la température sont connus pour influencer la distribution des spores des endomycorhizes

(Koske, 1987; Porter et al., 1987).

Les ressources nutritives présentes dans le sol auraient également une influence sur la quantité de spores produites : en effet, un sol pauvre en azote et phosphore disponibles favorise la sporulation dans le sol et en symbiose ainsi que la colonisation des racines des plantes hôtes à proximité (Douds, 1994 ; Verkade et Hamilton, 1983 ; Douds et Schenck, 1990).

Différents paramètres environnementaux peuvent agir sur la sporulation des champignons pathogènes en fonction de leur emplacement : en effet, un champignon tellurique n’aura pas la même proximité avec l’environnement qu’un champignon aérien.

Le temps de latence, c’est-à-dire le temps entre l’infection de la plante et le moment où le champignon produit des germes infectieux, sera principalement dépendant de la relation hôte/parasite mais aussi de la température (Lepoivre, 2003). Diverses études ont montré l’influence d’autres paramètres environnementaux sur la sporulation des phytopathogènes : en moyenne, une température de 20 à 25°C, une humidité relative de 95 à 100% ainsi qu’une alternance 12h de luminosité/12h d’obscurité favoriseront la sporulation et la

germination des spores (Hajek et al., 1990 ; Hildebrand et Sutton, 1982 ; Hildebrand et

Sutton, 1984 ; Schuh, 1993).

Plusieurs études se sont également attachées à comprendre l’influence des conditions

environnementales sur la distribution des nodosités Sp+ et Sp- de Frankia. Ces études ont

principalement portées sur le pH du sol, son taux en matière organique, l’âge des aulnaies, le climat, la latitude (Weber, 1986 ; Holman et Schwintzer, 1987 ; Kashanski et Schwintzer, 1987 ; Schwintzer, 1990, Markham et Chanway, 1998) ainsi que les taux d’azote (Torrey, 1987 ; Normand et Lalonde, 1982).

Certaines de ces études, menées aux Pays-Bas, montrent notamment que les souches Sp+ seraient retrouvées plus abondamment dans des sols où le substrat est ancien et les Sp- dans des sols plus jeunes, mais aucune corrélation entre le pH et la distribution des souches n’a pu être établie (VanDijk, 1978 et 1984). En revanche, d’autres études menées dans le Maine (Etats–Unis) ont montré que la distribution des souches Sp+ et Sp- varie avec le pH : les souches Sp+ sont plus communément retrouvées à des pH inférieurs à 4. De plus, les souches Sp- sont retrouvées dans des zones colonisées récemment par l’aulne et perturbées (chemins forestiers, bordure de route, carrière de graviers, …) alors que les souches Sp+ se retrouvent dans des zones où l’aulne est présent depuis longtemps (bords de rivières) (Holman et Schwintzer, 1987).

Une autre étude menée en Colombie Britannique (Canada), suggère que dans l’ensemble, les variables chimiques du sol sont de mauvais indicateurs de la présence et/ou de la

proportion des souches Sp+ et fait l’hypothèse d’un effet continental sur la distribution des

souches Sp+ (Markham et Chanway, 1998). Cependant, une relation, faible mais significative, a été montrée entre un pH bas du sol et la présence de souches Sp+, qu’ils interprètent par l’incapacité des souches Sp-, à l’état de cellules végétatives à survivre dans un milieu acide, par opposition aux souches Sp+.

La saisonnalité aurait une influence importante sur le moment de formation des sporanges

sporanges s’observent au mois de juin avec une augmentation en juillet et en août et une abondance maximale en septembre et octobre (VandenBosch et Torrey, 1985).

Les conditions environnementales auraient donc une influence sur la distribution des

souches Sp+ de Frankia ainsi que sur le déclenchement de la sporulation mais seraient peu

influentes sur le processus de sporulation.