Evolution de la microstructure à haute température

“LACERTA. Corpus tetrapodum, caudatum, nudum” Linnaeus (1758)

São lagartos e lagartixas de pequenas a médias dimensões (35 a 210 mm de comprimento focinho-cloaca) (Arnold, 1973). É um género parafilético (Harris et al. 1998b, Harris, 1999) que tem sido alvo de muita controvérsia em termos taxonómicos, sendo alguns subgéneros elevados a géneros por alguns autores. Após a grande revisão efectuada por Arnold (1973) utilizando caracteres morfológicos, osteológicos e muitos relacionados com o hemipénis, o género foi dividido em 4 grupos, Lacerta parte I, Lacerta parte II, Podarcis e

Gallotia , tendo estes últimos dois passado a género com excepção de Lacerta (Podarcis) dugesii

que permaneceu com o mesmo nome.

Já anteriormente outras revisões tinham sido feitas, mas menos exaustivas, como a de Boulenger (1916) in Arnold (1973) que dividiu Lacerta em cinco secções: I- Lacerta s. str, II-

Gallotia Boulenger, III- Zootoca Wagler, IV- Podarcis Wagler e V- Thethia Gray.

É um género que se distribui pela Europa, parte da Ásia Ocidental e Norte de África (Arnold, 1973).

Lacerta Parte II (sensu Arnold, 1973)

Nesta secção são incluídas as espécies duvidosas, altamente variáveis, com nichos e habitates muito variados, aquelas que não se encaixam em Lacerta parte I e nos outros grupos, daí que seja difícil definir uma forma típica. A caracterização deste grupo encontra-se no Anexo I.

O grupo contém uma grande variedade de espécies de vários subgéneros como

Zootoca, Archaeolacerta, Apathya e Scelaris, (muitos destes subgéneros têm sido elevados a

género) mais as espécies com posição mal definida tal como Lacerta dugesii. Não devemos esquecer que esta espécie apesar de fazer parte deste grupo não foi incluída por Arnold nas espécies mais típicas do grupo. Alguns subgéneros constituintes têm sido elevados a géneros, o que pode, do ponto de vista prático confundir os não - especialistas (Harris & Carretero, 2003). Harris et al. (1998b) recomendaram o uso de subgéneros para grupos monofiléticos encontrados dentro do género especialmente para evitar as mudanças binomiais.

Quando se elevaram alguns subgéneros, Teira foi o nome genérico atribuído à lagartixa da Madeira. Teira GRAY, 1838, inclui também a andreanskyi e perspicillata. A análise morfológica revela parafilia do grupo, em que Teira andreanskyi está mais próxima do género

Podarcis (Arnold, 1989). Padrão semelhante foi encontrado por Harris & Arnold (1999)

através da análise de sequências parciais de genes mitocondriais. Resultados diferentes foram propostos por Oliverio et al. (2000), com base numa outra análise do DNA mitocondrial. Um maior conjunto de dados foi considerado por Fu (2000), e a exemplo de Harris & Arnold (1999), não há suporte para a consideração de taxa irmãos entre andreanskyi e perspicillata. Portanto, a evidência existente sugere que as três espécies não formam um grupo, a não ser que T. andreanskyi seja excluída. T. dugesii e T. perspicillata são bem suportadas como taxa irmãos (Harris & Arnold, 1999; Harris & Carretero, 2003). Portanto, será melhor considerar

Teira como subgénero e não como género, conforme é sugerido por Harris & Carretero

(2003).

3.2.3.1.1. Lacerta dugesii MILNE-EDWARDS 1829

Sinonímia: Lacerta dugesii MILNE-EDWARDS, 1829; Lacerta dugesii DUMÉRIL & BIBRON, 1839; Lacerta dugesii BOULENGER, 1887; Lacerta dugesii MERTENS, 1934; Lacerta dugesii mauli MERTENS, 1938 (fide BISCHOFF et al., 1989); Lacerta dugesii WELCH, 1982; Podarcis dugesii ENGELMANN et al., 1993; Teira dugesii MAYER & BISCHOFF, 1996; Teira dugesii WAGNER, 2002; Lacerta dugesii BREHM et al., 2003.

Subespécies: Lacerta dugesii dugesii (MILNE-EDWARDS, 1829); Lacerta dugesii selvagensis (BISCHOFF, OSENEGG & MAYER, 1989); Lacerta dugesii jogeri (BISCHOFF, OSENEGG & MAYER, 1989).

Terra typica:: Da subespécie selvagensis: Selvagem Grande. Da subespécie jogeri: Porto Santo. Da subespécie dugesii: Restantes locais da distribuição. Da espécie: Ilha da Madeira.

Distribui-se pelos Arquipélagos da Madeira e Selvagens (Cook, 1979; Crisp et al., 1979, Sadek, 1981). Foi introduzida nalgumas ilhas açoreanas (Dellinger, 1997; Malkmus, 1984) e na zona portuária de Lisboa (Mateo, 1997b; Sá-Sousa, 1995).

É uma espécie que apresenta grande polimorfismo na morfologia, padrão de coloração e coloração inter-ilhas e intra-ilhas (ver Báez, 1990; Báez & Brown, 1997; Cook, 1979; Crisp, et al, 1979; Davenport & Dellinger, 1995; Jesus et al., 1994, 1998; Sadek, 1981; Sampaio & Jesus, 1994). Num estudo sobre microdiferenciação da espécie na Ilha da Madeira, Báez & Brown (1997) não encontraram um padrão dominante e significativo de variação ao longo da ilha ou seja, uma relação evidente entre a variação morfológica e a variação geográfica, apesar de terem encontrado algumas combinações lineares de varíaveis morfológicas de acordo com a orientação Oeste-Este. Repararam que a elevação e a humidade podiam contribuir muito para a variação morfológica encontrada nas escamas mas o padrão encontrado não parecia ser explicado por vicariância populacional em larga escala.

Muita discussão tem ocorrido em torno da sua designação genérica, desde Lacerta,

Podarcis, até Teira. Após Arnold (1973), Richter (1986) considera L. dugesii e L. perspicillata

como taxa irmãos de Podarcis s. str. Considerou as duas unidades como subgéneros, respectivamente Teira e Podarccis e colocou-as dentro do género Podarcis. Arnold (1989) volta a sugerir a sua retirada do género Podarcis por este ser muito uniforme e as espécies em causa possuírem muitas características diferentes. Sugere ainda a consideração de Lacerta sensu lato como sendo um grupo parafilético, possuindo vários tipos que têm sido usados, entre os quais Teira Gary 1845, onde se inclui L. dugesii.

Lacerta dugesii, L. andreanskyi e L. perspicillata são colocadas por alguns autores num

género à parte, ou seja no género Teira GRAY 1838, (Böhme & Corti, 1993; Richter, 1979). Esta linhagem terá se separado das restantes “Lacertas” há cerca de 18 milhões de anos (Mayer & Lutz, 1989). Contudo Böhme & Corti, (1993) afirmam não haver base para suportar estas relações filogenéticas hierárquicas.

De acordo com a maior revisão feita ao género Lacerta spp. com base em caracteres essencialmente morfológicos, esqueléticos, genitais, etc. (Arnold, 1973) e trabalhos mais recentes baseados em sequências de DNA (Harris et al., 1998b), assim como revisões feitas à família (Arnold, 1989), optamos por chamar este taxon por Lacerta dugesii .

Arnold (1973) refere um conjunto de características que servem para excluir a espécie do género Podarcis.

De acordo com estudos moleculares (Harris et al., 1998b; Harris & Arnold 1999), a espécie mais próxima de Lacerta dugesii é Lacerta perspicillata que se distribui por certas zonas do Norte ou Noroeste Africano, sendo consideradas espécies irmãs e encontrando-se entre o género Podarcis (subgénero Podarcis antes de Arnold, 1973) e o género Lacerta propriamente dito, possuindo assim uma relação de proximidade com Podarcis (Harris & Arnold, 1999; Odierna et al., 1987). Mais próximo de Podarcis está L. andreanskyi.

Lacerta dugesii e L. perspicillata assemelham-se na estrutura peculiar da interclavícula, no

número de postnasais (2), nos padrões dorsais (Arnold, 1973), na inexistência de placa massetérica diferenciada, na existência de grandes escamas na pálpebra, braços da interclavícula dirigidos para trás e na fontanela esternal oval (Arnold, 1989). L. andreanszkyi que apenas existe em Marrocos (Schleich et al., 1996) e L. dugesii têm ambas 6 fiadas longitudinais de escamas ventrais. Estas três espécies são incluídas no grupo das espécies do Sudoeste (Arnold, 1973). Curioso é a semelhança nos hábitos e padrões dorsais com L.

danfordi, o que é estranho em termos zoogeográficos porque esta última espécie se distribui

pelo Sudoeste Asiático e Europa Ocidental (Arnold, 1973).

Como curiosidade, Mertens (1934) considera L. dugesii como uma forma modificada de Lacerta muralis bocagei (actualmente Podarcis bocagei ?) do Norte de África.

C a p í t u l o 4