IV. DISCUSSION 44
IV.2. Ecologie des larves de C lavaretus 46
IV.2.2. Evolution du comportement alimentaire des larves : influence de la disponibilité des
Le schéma d’évolution du régime alimentaire des larves de corégone dans le lac d’Annecy est relativement semblable à celui qu’ont observé Ponton et Müller (1988, 1989) dans différents lacs de Suisse, ainsi qu’aux résultats des précédentes études effectuées sur les larves de corégone du lac d’Annecy (Cretenoy & Gerdeaux, 1997 et Laine, 2005).
D’après nos résultats, on assiste à une évolution du régime alimentaire au cours du développement larvaire. On a montré que le régime alimentaire des larves évolue au cours de la croissance et que la contribution relative de chaque catégorie de proie est, en ce qui concerne
les jeunes stades larvaires (1 à 3), fortement influencée par la composition zooplanctonique in
situ. Ainsi, les jeunes stades larvaires sont opportunistes sur les jeunes stades copépodites de
partir du stade 8) ont quant à elles une préférence alimentaire pour les cladocères herbivores (daphnies) qui sont à cette époque de l’année encore peu abondants dans le milieu.
Le changement de proie au cours du développement larvaire semble être lié à la capacité de nage des larves et à la taille de l’ouverture de leur bouche (Ponton & Müller, 1988). Cretenoy (1997) met en avant l’hypothèse d’un ajustement du comportement alimentaire vis-à-vis de la ressource. Une telle suggestion peut se justifier par nos résultas en ce qui concerne les larves de stade avancé qui se nourrissent essentiellement de daphnies même si ces dernières sont peu abondantes dans le milieu. En effet, le comportement de nage des daphnies plus régulier que celui d’un copépode fait qu’avec l’expérience il est plus facile de prévoir leur trajectoire (Confer & Blades, 1975). Les cladocères ovigères sont, de plus, bien visibles. Leur comportement d’immobilité face au danger les rend également plus capturables que les copépodes qui ont un comportement de fuite, dans les mêmes conditions. Toutefois, les cladocères sont une ressource moins rentable sur le plan énergétique.
Cette année nous remarquons la présence de quelques calanides dans les estomacs des larves de stades 3, 4 et 5 mais leur contribution au régime alimentaire des larves est relativement faible. Or, les études préalablement réalisées au lac d’Annecy (Laine, 2005) montraient une consommation beaucoup plus faible par les larves. Cette différence peut être due au fait que les calanides dans le milieu sont, cette année, plus abondants (environ 10% tout au long des semaines de prélèvements) que les années précédentes (moins de 10% de la population zooplanctonique jusqu’à début avril 2005 puis inférieur à 2%).
Nous avons montré que les jeunes stades sont opportunistes sur certaines catégories zooplanctoniques qui constituent un « pool de proies potentielles ». L’appartenance d’une espèce ou stade de développement zooplanctonique à ce « pool de proies potentielles » est certainement fonction de sa taille et de sa capacité de fuite. Par ailleurs, d’après Ponton et Müller (1988), les calanides constituent une proie non négligeable pour les larves, or ce n’est pas le cas dans le lac d’Annecy. Enfin les stades avancés présentent une préférence pour les daphnies même si elles sont peu abondantes dans le milieu. Comme présentés précédemment, il existe des hypothèse pour expliquer ces comportements. La prochaine étape serait donc de vérifier ces hypothèses et de préciser les mécanismes à l’origine des changements ontogéniques du régime alimentaire. Il conviendrait de déterminer si la préférence ou l’évitement de certaines catégories de proies est fonction de paramètres influençant les capacités de capture des larves (vitesse de nage, taille…) ou relève d’une stratégie pour optimiser le rapport coût/gain énergétique. Ce type d’étude, difficilement réalisable en milieu naturel, pourrait être réalisé dans des aquariums. Cela consisterait à suivre l’évolution des capacités de nage des larves en les filmant dans des aquariums. Cette approche permettrait également de suivre l’efficacité de capture des larves en faisant varier des paramètres environnementaux et ainsi déterminer ceux qui influencent le taux de capture (température, abondance du zooplancton, composition zooplanctonique, taille/stade des larves…).
CONCLUSIONS
Le lac d’Annecy est un écosystème complexe dont le fonctionnement est fortement influencé par les apports de son bassin versant, et les fluctuations météorologiques. Certains paramètres peuvent être contrôlés comme l’ont été les apports en eaux usées par la construction du grand collecteur. Mais le lac subit le réchauffement de la planète qui lui n’est pas maîtrisable par les collectivités locales.
Des études prenant en compte les paramètres environnementaux du milieu influençant la biologie et l’écologie des corégones sont donc nécessaires pour ajuster la gestion des populations de poissons afin de les maintenir voire d’augmenter la production sans forcément un soutien des populations.
Les campagnes d’échantillonnage destinées à capturer des larves de corégone dans le lac d’Annecy ont permis d’obtenir des résultats concernant la croissance des larves et leur régime alimentaire. En effet, les larves péchées ont été analysées à l’aide de techniques classiques couplées à des techniques innovantes. Les résultats fiables qui en ressortent permettent d’observer des changements du taux de croissance des larves et de leur régime alimentaire, que l’on a pu corréler avec les variations de certains facteurs du milieu. En effet, à travers nos résultats nous nous apercevons que le taux de croissance des larves est fortement influencé par les fluctuations des températures. Leur régime alimentaire évolue, lui, en fonction du stade de développement et, est fortement influencé par la composition zooplanctonique du milieu.
Ce stage aura permis la mise en place du protocole d’otolithométrie permettant de suivre l’évolution de la croissance des larves de corégone à travers la lecture de structures d’accroissement. Malgré ses difficultés de réalisation, l’otolithométrie est de plus en plus reconnue pour offrir des résultats fiables et complets. En effet, étant donné l’état d’appauvrissement actuel de nombreuses ressources aquatiques, la demande de données sclérochronologiques fiables s’accroît pour aider à la prise de décision en matière de gestion des
pêcheries et d’exploitation durables des ressources aquatiques (Panfili et al., 2002). La
compréhension des traits d’histoire de vie des espèces et des populations (longévité, âge au recrutement, âge de la maturité sexuelle, périodes de reproduction, migrations et mortalité) est essentielle à l’étude de la structure démographique des populations et de leur dynamique. Les applications en écologie de l’otolithométrie incluent l’étude des réponses adaptatives des populations aux pressions environnementales, quelles soient d’origine naturelle (variations climatiques) ou anthropique (pêche, pollution, aménagements…).
L’approche du régime alimentaire des larves par les isotopes stables est une approche aux résultats rapides et intégratifs sur l’ensemble de la vie des larves. Cette étude montre que les conclusions obtenues avec les résultats isotopiques sont cohérentes par rapport aux conclusions fournies par la méthode classique d’analyse des contenus stomacaux. Mais, pour notre problématique, leur utilisation est limitée et moins précise que les analyses des contenus stomacaux.
Ainsi, les études conduites depuis plus de 10 ans à la station d’hydrobiologie de l’INRA fournissent des séries temporelles suffisamment longues pour développer des modèles de
dynamique de populations vivant dans un environnement changeant : diminution de
l'eutrophisation, réchauffement global. Ces recherches de terrain menées au lac d’Annecy, apporteront des résultats complémentaires et fondamentaux sur l'écologie des poisons lacustres qui serviront à la mise en place d’un modèle de dynamique de peuplement destiné à améliorer la gestion et l'exploitation des populations piscicoles lacustres.
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LISTE DES FIGURES ET DES TABLEAUX Figure 1 : Lac d’Annecy
Figure 2 : Coregonus lavaretus
Figure 3 : Localisation des otolithes et position à l’intérieur de l’oreille interne chez les poissons
Téléostéens (photo de C.lavaretus, source : www.thonon.inra.fr)
Figure 4 : Coupe fine transversale d’un otolithe de Vinciguerria nimbaria (Photichthyidae)
(D’après Panfili et al., 2002)
Figure 5 : Situation de la zone de prélèvement des larves de Corégones et de la zone de prélèvement du zooplancton et d’enregistrement de la température de l’eau sur la carte du lac d’Annecy
Figure 6 : Schéma des différents taxons zooplanctoniques présents dans le lac d’Annecy
Figure 7 : Stades de développement larvaire de Coregonus lavaretus (d’après Luczynski et al,
1988)
Figure 8 : Vue dorsale de la face antérieure d’une larve de Vinciguerria nimbaria
(Photichthyidae) sous lumière polarisée
Figure 9 : Prélèvement d’otolithes avec l’aide de minuties (D’après Panfili et al., 2002)
Figure 10 : Inclusion des otolithes de larve dans de la résine polyester à l’aide de minuties
(D’après Panfili et al., 2002)
Figure 11 : Ponçage (a) et polissage (b) des préparations (D’après Panfili et al., 2002)
Figure 12 : Diagramme de Costello (Costello, 1990)
Figure 13 : Evolution de la température moyenne calculée entre 0 et 5 mètres de profondeur entre le 21 février et le 10 mai 2006
Figure 14 : Evolution de la température moyenne journalière donnée par la sonde littorale Figure 15 : Evolution de la composition zooplanctonique (par classes et par stades) au cours de la période d’étude
Figure 16 : Evolution des Cladocères et des Cyclopidés dans le lac d’Annecy
Figure 17 : Captures par unité d’effort de pêche (CPUE) calculées par volume filtré et par sorties Figure 18 : Nombre total de larves pêchées par stades de développement et par tailles
Figure 19 : Répartition des stades larvaires capturés par journée de prélèvement
Figure 20 : Evolution de la distribution en taille des larves par dates de prélèvements (Représentation en Box plot)
Figure 21 : Répartition en taille et en stade des larves de Corégones capturées
Figure 22 : Distribution de la taille des larves en fonction de leur stade de développement
Figure 23 : Photos d’otolithes de C. lavaretus (a. larve de stade 7 ; b. larve de stade 1 ; c. larve de
stade 6)
Figure 24 : Relations entre l’âge des larves et leur taille et entre leur âge et leur stade de développement
Figure 25 : Logiciel d’acquisition d’image (AxioVision-Zeiss) permettant de mesurer la taille des otolithes
Figure 26 : Relations entre taille de l’otolithe et taille de la larve ou stade larvaire
Figure 27 : Evolution du taux de croissance des larves et de la température de l’eau du lac au cours du temps
Figure 28 : Représentation de la part relative de chaque proie dans les contenus stomacaux des larves de Corégones
Figure 29 : Evolution du régime alimentaire des larves en fonction de leur stade
Figure 30 : Résultats de l’ACP% représenté en biplot des proies et larves : distribution des contenus stomacaux individuels (représentés par des symboles associés à chaque stade larvaire) dans le premier plan factoriel associé aux proies représentées par des flèches
Figure 31 : Représentation des scores moyens des stades 1 pour chaque sortie dans le 1er plan de
l’ACP% et comparaison avec les proportions de chaque catégorie zooplanctonique dans le milieu (camemberts)
Figure 32 : Représentation de Costello pour le régime alimentaire de chaque stade larvaire Figure 33 : Répartition de la taille des individus ingérés pour chaque catégorie zooplanctonique composant le régime alimentaire des larves
Figure 34 : Signatures isotopiques (δ13C, δ15N) des catégories zooplanctoniques et des larves en
fonction de leurs stades larvaires
Figure 35 : Evolution des signatures isotopiques (δ13C, δ15N) de chaque catégorie
zooplanctonique au cours du temps
Figure 36 : Comparaison des CPUE obtenus pour chaque campagne de prélèvement en 2004, 2005 et 2006
Photo 1 : Lac d’Annecy
Tableau 1 : Caractéristiques générales du lac d’Annecy (Rapport SILA, 2002)
Tableau 2 : Description des stades de développement larvaire de Coregonus lavaretus (d’après
Luczynski et al, 1988)
Tableau 3 : Résultats du test de Wilcoxon (pour un risque α = 0,05) : comparaison des tailles à une semaine d’intervalle
Tableau 4 : Evolution du taux de croissance journalier des larves et température moyenne de l’eau du lac
ANNEXE N° 2 Fiche technique Réf : Version Date : 16/08/2006 Page : 1/4
1. Objet et domaine d’application
Otolithométrie sur les larves de Coregonus lavaretus du lac d’Annecy
2. Document de référence
Eckmann R. & Rey P., 1987. Daily increments on the otoliths of larval and juvenile Coregonus spp. and their modification by environmental factors. Hydrobiologia, 148 : 137-143 pp.
Panfili J., De Pontual H., Troadec H., Wright P.J. (éd.), 2002. Manuel de sclérochronologie des poissons. Coédition Ifremer-IRD, 464 p.
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Luczynski M., Falkowski, S. & Kopecki T., 1988. Larval development in four coregonid species (Coregonus albula, C. lavaretus, C. muksun and C. peled). Finnish Fish. Res., 9 : 61-69 pp. 3. Liste de diffusion et si nécessaire niveau de confidentialité
4. Hygiène et sécurité
Précautions à prendre : se protéger (gants et blouse) pendant la confection de la résine (Epoxy Embedding Medium Kit) toxique.
5. Principe de la méthode
Extraction et préparation des otolithes de larves de corégone pour lecture des structures de croissance et détermination du taux de croissance d’une larve par rétro-calculs.
Fiche technique Réf : Version
Date : 16/08/2006 Page : 2/4
6. Matériels nécessaires
Trousse à dissection (scalpel, minuties, pinces) Loupe binoculaire
Lames en verre Pipette plastique 1ml Fibres optiques
Pipette 100ml + 3 embouts plastiques Gants
2 piluliers en verre ou plastique (60 ml) Etuve
Disques de ponçage (12μ ou 9μ) Poudre d’alumine (3μ, 1μ et ¼μ) Microscope droit
Caméra
Logiciel de traitement de l’image (ImageJ) 7. Réactifs (chimiques et biologiques)
Résine Epoxy Embedding Medium Kit : Epoxy, DDSA, NMA, accélérateur. 8. Contraintes de la méthode
Otolithes très petits (quelques centaines de μm). Polissage délicat dont dépendra la bonne lisibilité des structures d’accroissement de l’otolithe.
9. Contenu du mode opératoire Dosage de la résine :
Dans 2 piluliers différents préparer 2 mélanges : - Mélange A : Epoxy 0,625 ml, DDSA 1 ml
- Mélange B : Epoxy 1 ml, NMA 0,825 ml et une goutte d’accélérateur. On mélange ensuite le mélange B dans la mélange A.
Fiche technique Réf : Version
Date : 16/08/2006 Page : 3/4
9. Contenu du mode opératoire (suite)
Extraction des otolithes chez les larves de Corégones :
L’extraction est réalisée dans un liquide d’immersion (eau). Sous loupe binoculaire extraire les otolithes de la tête de la larve avec l’aide de minuties.
Montage des otolithes :
Les otolithes sont ensuite directement montés sur une lame dans le produit d’inclusion, une goutte de la résine préalablement préparée. Mettre ensuite les lames à l’étuve à 60°C pendant 24h pour que la résine, incluant les otolithes, polymérise.
Ponçage progressif et polissage :
Le ponçage utilise des papiers abrasifs à l’eau, de grain 12μm et 9μm. Un contrôle au microscope est indispensable pour vérifier la qualité et l’avancé du ponçage. L’étape suivante est le polissage, servant à enlever les rayures introduites par le ponçage et à découvrir de résine la surface de l’otolithe sans toutefois supprimer les primordia et la strie d’éclosion. Il est réalisé progressivement à l’aide de différentes suspensions de poudre d’alumine en milieu aqueux (grains décroissants de 3 μm, 1 μm et 0,3 μm). Cette étape est également vérifiée au microscope pour voir l’état d’avancement. Les mouvements d’usure et de polissage doivent être faits sans direction définie de façon à conserver une épaisseur régulière de l’otolithe.
Lecture des structures d’accroissement :
Les accroissement primaires, représentés par une alternance zones claires et de zones sombres, sont dénombrés sous microscope droit objectif x40 (x100 si possible). Seules les stries sombres sont comptées à partir de la strie d’éclosion.
Calculs et interprétations des résultats :
Mesurer le rayon de l’otolithe (du milieu du noyau au bord de la partie externe de l’otolithe).