Evaluation du couvert végétal et piégeage

2.2.1. Evaluation du couvert végétal

Les suivis des couverts végétaux sur les parcelles élémentaires ont été réalisés le 24/03/2016 et le 02/08/2016 (année 1) et le 28/03/2017 (année 2), avant les opérations de gestion de l’enherbement. A ces dates, deux quadrats (40 cm²) ont été lancés aléatoirement dans chacune des parcelles élémentaires. Les plantes au sein de chaque quadrat ont été coupées au ras du sol, triées par espèce, séchées à 80°C pendant 48 h, et pesées pour la détermination de leur biomasse sèche aérienne. Pour l’année 1, les Coccinelles ont été piégées avant et après l’intervention de gestion de l’enherbement du 02/05/2016. La caractérisation du couvert a été faite sur une abondance moyenne des espèces végétales des couverts développés de mars et août (couverts adultes

121 présents avant et après le piégeage). Pour l’année 2, la caractérisation du couvert a été faite à partir des données du couvert développé de mars 2017.

2.2.2. Caractérisation fonctionnelle des espèces végétales

Dix-neuf espèces végétales majoritaires ont été étudiées. Il s’agit des 18 espèces végétales étudiées dans le Chapitre 1 (voir Chapitre 1 tableau1) plus Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit.. Cette espèce, qui n’était pas dans le 19 plus abondantes, a été rajoutée car les observations sur le terrain montrent qu’elle est particulièrement attractive pour les Coccinellidae. L’identification des espèces a été effectuée à partir de la flore des Mascareignes (Autrey et al., 2008), d’un ouvrage sur les adventices de la Réunion (Le Bourgeois, 1999) et des outils et bases de données (Le Bourgeois et al., 2008). La classification phylogénétique fait référence à celle de l’APG III (2009). Sur la base de la littérature, nous avons sélectionné des traits d’effet pouvant avoir une influence positive sur les populations de Coccinellidae. Les traits qui n’ont pas pu être renseignés à partir de la littérature ont été observés directement et le cas échéant mesurés sur 10 individus adultes de chaque espèce. Les traits considérés sont résumés dans le tableau 1 puis décrits.

Tableau 1. Traits d’effet choisis pour caractériser les couverts végétaux, fonction étudiée et références associées

Trait d’effet Fonction Références

Marge foliaire Maintien de l’insecte (Vohland, 1995; Cortesero et al., 2000)

Densité des trichomes Mobilité, prédation, nourriture par rétention de pollen

(Roda et al., 2003; Inbar and Gerling, 2008; Lundgren, 2009)

Anémochorie Nourriture (Lundgren, 2009)

Familles Attractivité, nourriture (Ricci et al., 2005; Medeiros et al., 2010; Dong et al., 2012; Diepenbrock and Finke, 2013)

Taille inflorescence Attractivité (Goulson, 1999; Sivinski et al., 2011)

Taille fleur Attractivité (Ollivier, 2015)

Nectar extrafloral Nourriture (Lundgren, 2009; Obrycki et al., 2009; Weber and Lundgren, 2009; Almeida et al., 2011; Amaral et al., 2013; Choate and Lundgren, 2013)

Capacité d’hébergement des pucerons des agrumes

Nourriture, diminution de la prédation intra et interspécifique des Coccinellidae

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 le type de marge foliaire peut conditionner le maintien d’un insecte sur la plante (Vohland, 1995; Cortesero et al., 2000). Les feuilles aux bords irréguliers, possédant plus de structures d’accroches préviendraient la chute des Coccinelles (Grevstad and Klepetka, 1992). Nous les avons caractérisées par observation directe de 10 individus de chaque espèce.

 La densité des trichomes sur les feuilles a été déterminée par des comptages à la loupe binoculaire (Grossissement x 13 à 56, Leica EZ4®) sur la face supérieure des feuilles. La densité de trichomes a été décrite comme potentiellement négative pour les Coccinelles lorsqu’elle est trop importante (Shah, 1982) même si pour certaines larves de Coccinelles, la présence de poils sur la plante constitue un atout en leur permettant d’échapper à la prédation (Inbar and Gerling, 2008). La pilosité des espèces végétales pourrait cependant servir à retenir le pollen se disséminant sur la parcelle (Roda et al., 2003), pollen connu pour être une nourriture alternative pour les Coccinelles (Lundgren, 2009).

 Nous avons précisé si les plantes étaient anémochoriques ou non grâce à la base de données IDAO (Le Bourgeois et al., 2008). Il a en effet été montré que la présence d’espèces végétales dont le pollen se disperse avec le vent pouvait être favorable aux Coccinelles (Lundgren, 2009).

 Les différentes familles végétales sont plus ou moins attractives pour les Coccinellidae (Medeiros et al., 2010). Il a à cet égard été montré que les Poaceae avaient des effets positifs sur la présence des Coccinelles (Dong et al., 2012; Diepenbrock and Finke, 2013), tout comme les Asteraceae ou encore les Apiaceae (Ricci et al., 2005).

 L’inflorescence peut servir à la reconnaissance visuelle pour les parasitoïdes (Sivinski et al., 2011) ou les pollinisateurs (Goulson, 1999). Nous avons choisi d’étudier l’influence de ce paramètre sur les Coccinellidae. Les taille des fleurs et des inflorescences ont été mesurées et catégorisées antérieurement à l’étude (Ollivier, 2015). Les inflorescences solitaires ou de type capitules isolées ont été qualifiées de « grandes » si leur diamètre était supérieur à 20mm. Les inflorescences de type grappe, cyme, épi, ombelle et corymbe ont été considérées comme grandes.

 La taille des fleurs a également fait l’objet de mesures sous la loupe binoculaire à l’aide d’un pied à coulisse digital car elle peut conditionner l’accès aux ressources florales pour certains insectes. Elles ont été considérées comme grandes au-delà de 0.6mm (Ollivier, 2015).

 La présence de nectar extrafloral (NEF) a été déterminée par observation. Cette ressource est connue pour servir de nourriture alternative aux Coccinelles (Lundgren, 2009; Obrycki et al., 2009; Weber and Lundgren, 2009; Almeida et al., 2011; Amaral et al., 2013; Choate and Lundgren, 2013).

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 Nous avons classé les plantes sur leur capacité à héberger les Pucerons des agrumes recensés sur la parcelle expérimentale T. citricidus, T. aurantii, A. spiraecola, A. fabae et A. gossypii

selon (Blackman). Nous avons complété cette base de données par nos propres observations pour

Melochia pyramidata L., Ipomoea obscura (L.) Ker Gawl. et Teramnus labialis (L.f.) Spreng. car ces espèces n’étaient pas référencées. L’hétérogénéité spatiale des espèces végétales réduit la prédation intraguilde et le cannibalisme d’autant plus que l’habitat est complexe et riche en proies (Amaral et al., 2015).

Tableau 2. Caractérisation des espèces majoritaires inventoriées dans les quadrats. Pucerons des agrumes : indique si la plante est connue pour être hôte de A. gossypii, A. spiraecola ; A. citricola ; T. citridus ou T. aurantii. Famille indique la famille de l’espèce végétale (Ast. Astéraceae ; Ama. Amaranthaceae ; Con. Convolvulaceae ; Cyp. Cyperaceae ; Eup. Euphorbiaceae ; Fab. Fabaceae ; Mal. Malvaceae ; Poa. Poaceae. NEF : indique la présence ou l’absence de nectar extrafloral ; Trichomes : indique la classe des densité de trichomes à laquelle la plante appartient (voir matériels et méthode) ; Fleur : petite indique si la taille de la fleur est inférieure ou égale (Petite) ou supérieure (Grande) à 6mm ; Inflorescence indique si la taille de l’inflorescence est inférieure ou égale (Petite) ou supérieure (Grande) à 2cm ; marge des feuilles indique si la marge de la feuille est « entière » (lisse ou ondulée) ou « non » (dentée ; crénée ; denticulée ; irrégulière ; crénelée). Pucerons des agrumes Anémo-chorie

Famille NEF Trichomes Fleur ± 0.6mm Inflorescence ±2cm marge des feuilles Acanthospermum hispidum D.C

Oui Non Ast. Non A Petite Petite Non

Amaranthus viridis L. _{Oui Oui Ama. Non O Petite Grande Entière}

Bidens pilosa L. _{Oui Non Ast. Oui A Grande Petite Non}

Cardiospermum

halicacabum var.

microcarpum (Kunth) Bl.

Oui Oui Sap. Oui A Petite Petite Non

Cynodon dactylon (L.) Pers.

Oui Non Poa. Non O Petite Grande Entière

Cyperus rotundus L. _{Oui Non Cyp. Non O Petite Grande Entière}

Desmanthus virgatus (L.) Willd.

Non Non Fab. Oui A Grande Grande Entière

Digitaria radicosa

(J.Presl) Miq.

Non Oui Poa. Non O Petite Grande Entière

Euphorbia heterophylla L. _{Oui Non Eup. Oui A Petite Grande Entière}

Ipomoea obscura (L.) Ker Gawl.

Non Oui Con. Oui A Grande Grande Entière

Leucaena leucocephala

(Lam.) de Wit

124 (suite) Pucerons des agrumes Anémo-chorie

Famille NEF Trichomes Fleur ± 0.6mm Inflorescence ±2cm marge des feuilles Malvastrum coromandelianum (L.) Garcke

Oui Non Mal. Non A Grande Petite Non

Melinis repens (Willd.) Zizka

Non Oui Poa. Non O Petite Grande Entière

Melochia pyramidata L. _{Non Non Mal. Non O Grande Petite Non}

Panicum maximum Jacq. _{Non Non Poa. Non B Petite Grande Entière}

Sida acuta Burm.f. _{Oui Non Mal. Non B Grande Petite Non}

Sorghum arundinaceum

(Desv.) Stapf, 1917

Non Oui Poa. Non O Grande Grande Entière

Tephrosia purpurea (L.) Pers.

Non Non Fab. Non B Grande Petite Entière

Teramnus labialis (L.f.) Spreng.

Non Non Fab. Non B Grande Petite Entière

L’abondance de ces traits d’effet est exprimée en pourcentage de la biomasse totale des quadrats prélevés sur la parcelle à une date donnée représentée par les espèces portant le trait dans chaque parcelle élémentaire.