Effet du changement des conditions initiales

Avec l’augmentation de la concentration initiale de substrat, la classe [0 − 0, 05] de DOC à trois jours devient plus fréquente (>95%) et les autres classes marginales (figure 3.11a). A dix jours,DOC avoisine systématiquement zéro. Aucune valeur extrême n’apparaît. Aucun changement notoire dans les distributions des autres variables (B et CO2) n’est constaté.

Nous avons réalisé les mêmes analyses en changeant la valeur deDOC0 (multipliée ou divisée

par dix) pour les quatre versions du modèle. Par souci de concision, nous ne présenterons que les résultats de deux versions : H1P0 et H1P1, sans ou avec activation de l’état physiologique,

respectivement. L’effet du changement des conditions initiales s’est avéré similaire avec ou sans prise en compte de l’humification. Les principales tendances décrites ici pour les versionsH1P0 et

H1P1 seront généralisées aux versions sans activation de l’humification.

Augmentation de la concentration initiale de DOC

Modèle sans intégration de l’état physiologique (P0) L’augmentation de la concentration

de DOC accélère sa consommation par les bactéries en écourtant le temps de latence. L’épuisement de la ressource est en général atteint avant trois jours et la probabilité d’obtenir des scénarios où la consommation est incomplète à dix jours tend vers zéro. L’initiation anticipée de la croissance quandDOC0est élevé s’explique par la place deDOC dans l’équation de Monod (équation 1.47).

PlusDOC est grand devant kDOC, plus _DOC+kDOC

DOC est proche de 1 et plus l’effet multiplicateur de vDOC domine. Les autres transformations bactériennes sont avancées dans le temps, mais pas

stimulées à la manière du flux de prélèvement (figure 3.12).

La sensibilité du modèle aux différents facteurs n’est pas altérée par l’augmentation de la concentration initiale de substrat (figure 3.11b). Le paramètre kDOC notamment reste très peu

sensible malgré le changement du niveau de concentration du substrat.

Figure 3.12 –Effet de l’augmentation de la concentration initiale de substrat sur la cinétique de biodégradation pour la version H1P0 du modèle.

Modèle avec intégration de l’état physiologique (P1) Comme pour les versionsP0, l’aug-

mentation de DOC0 réduit la probabilité d’occurrence des scénarios caractérisés par une concen-

tration de DOC non nulle, à trois et dix jours.

Les distributions des variablesB et CO2à trois et dix jours sont modifiées lorsque la concentra-

tion initiale de substrat est accrue. Les distributions se rapprochent d’une loi normale à trois jours, comme pour les versions où l’état physiologique (R) n’est pas impliqué (figure 3.11a). Contrai-

Figure 3.11 – Effet de l’augmentation de la concentration initiale de substrat sur les dis- tributions des variables de sortie (a) et sur la sensibilité (b) du modèle pour la version H1P0 du

Figure 3.13 – Effet de l’augmentation de la concentration initiale de substrat sur les distri- butions des variables de sortie (a) et sur la sensibilité (b) du modèle pour la version H1P1

rement à ce qui avait été observé pour les conditions initiales d’origine (figure 3.5a), les valeurs moyennes deB et CO2 évoluent nettement au cours du temps :B diminue de 0,54 à 0,19 et CO2

augmente de 0,25 à 0,49 entre trois et dix jours, en moyenne. La production moyenne deP OC est de 0,32 au bout de dix jours.

La concentration de DOC détermine l’état physiologique tout au long de la simulation et affecte directement le calcul de tous les flux.R opère une régulation asymétrique selon DOC : la régulation est nulle siDOC est suffisamment grand devant les constantes de saturation et d’inhibition (kDOC

etki). Quand ce n’est pas le cas, la limitation des flux parR s’amplifie à mesure que DOC diminue.

Le niveau moyen de R est considérablement augmenté lorsque DOC0 est élevé (figure 3.14). La

prise en compte de l’état physiologique affecte donc moins le comportement du modèle lorsque l’apport initial de substrat est abondant.

Figure 3.14 –Effet de l’augmentation de la concentration initiale de substrat sur la cinétique de biodégradation pour la version H1P1 du modèle.

On notera que le niveau de la ressource en fin de simulation, bien qu’apparemment très faible exprimé en concentration relative, reste suffisant pour que la biomasse conserve un niveau d’activité élevé (figure 3.14). La biomasse décline donc jusqu’à la fin, sous l’effet de flux sortant intenses, comme dans les versionsP0 du modèle.

Pour les versions prenant en compte l’état physiologique, l’influence deki, qui s’était montrée

déterminante pour une concentration initiale plus faible, devient anecdotique (figure 3.13b). La partition de la variance deB s’avère étonnante. Le coefficient de partage pmest important dès trois

jours et devient le facteur dominant (contribution à la variance de 43%), suivi dekDOCqui jusqu’à

maintenant ne s’exprimait pas (contribution de 10%). PourCO2,kmdevient dominant, expliquant

plus de la moitié de la variance (60%) et surpassant largement la contribution de kr (25%). La

faible influence des paramètres réglantR confirme l’atténuation déjà commentée de l’effet de l’état physiologique en cas de concentrations élevées. Cette neutralisation de l’état physiologique favorise l’expression d’autres processus. Le partage entre recyclage et humification apparaît ici essentiel, à en juger par la sensibilité du modèle aux paramètrespmet km.

Diminution de la concentration initiale de DOC

Modèle sans intégration de l’état physiologique (P0) La distribution deDOC à trois jours

est caractérisée par un regroupement des valeurs dans les deux classes extrêmes (figure 3.15a) : la classe [0 - 0,05] et [0,95 - 1] comptent respectivement 70% et 10% des effectifs. Les distributions de B et CO2sont marquées par la fréquence élevée de la classe [0 - 0,05]. Les scénarios caractérisés par

Figure 3.15 –Effet de la diminution de la concentration initiale de substrat sur les distribu- tions des variables de sortie (a) et sur la sensibilité (b) du modèle pour la version H1P0

les valeurs (DOC → 1, B → 0, CO2 → 0) représentent des cas où le démarrage de la croissance

n’a pas eu lieu ou pour lesquels la croissance n’est pas finie. A dix jours, les valeurs se concentrent dans la première classe [0−0, 05] mais aussi dans les classes voisines [0,05 - 0,2]. Les distributions de B et CO2à dix jours sont proches de celles qui étaient obtenues avec des concentrations initiales de

substrat supérieures. Les valeurs deCO2 sont équitablement réparties entre les différentes classes

de 0,2 à 1 avec une moyenne est de 0,56. La valeur moyenne deP OC est de 0,36. Les valeurs de B restent majoritairement localisées dans l’intervalle [0 - 0,2].

La diminution deDOC0, comme son augmentation, affecte la cinétique en jouant sur le calcul

du prélèvement dans les versions P0. Lorsque la concentration de DOC est petite devant kDOC,

le terme de l’équation de Monod ( vDOCDOC

kDOC+DOCB), la vitesse de prélèvement est réduite. Alors que l’acquisition de carbone par les bactéries est limitée par la concentration de substrat, les pertes de C ne sont fonction que deB et ne sont donc pas directement régulées par DOC. Lorsque jusqu’alors DOC0 était suffisamment élevé, la vitesse de prélèvement était très rapide comparée aux vitesses

de mortalité et de respiration, ce qui causait un épisode de croissance très intense et très bref, succédé par un épisode de déclin (voir par exemple les figures 3.6 et 3.17). Dans le cas présent où la concentrationDOC0est plus faible, la différence de vitesse entre le gain et les pertes de C tend à

s’estomper. Les flux sortant ne sont alors plus négligeables devant le flux de prélèvement, et ce dès l’initiation de la croissance. L’augmentation de la biomasse est donc plus lente et plus restreinte (la valeur maximum de B s’éloigne de 1). La respiration et l’accumulation de P OC deviennent conséquentes simultanément à l’augmentation deB.

Figure 3.17 –Effet de la diminution de la concentration initiale de substrat sur la cinétique de biodégradation pour la version H0P1 du modèle.

Le contrôle considérable de DOC par vDOC observé pour des concentrations initiales non

limitantes diminue alors quekDOC gagne en influence (figure 3.15b).vDOC reste le premier facteur

explicatif de la variance deDOC (63% et 47% à trois et dix jours). kDOC a une contribution non

négligeable en effet principal (15% à trois et dix jours) et en interaction avec vDOC (16 et 15% à

trois et dix jours).

La variance de B et CO2 ne connait pas de changement conséquent avec la diminution de

DOC0, hormis l’apparition dekDOC dans les facteurs explicatifs. La variance est répartie entre la

contribution de plusieurs facteurs, déterminant à la fois le prélèvement (vDOC,kDOC) et les autres

flux (km,kr notamment).

Il apparaît donc ici que l’influence dekDOC est liée à la concentration initiale de substrat. Le

Figure 3.16 –Effet de la diminution de la concentration initiale de substrat sur les distribu- tions des variables de sortie (a) et sur la sensibilité (b) du modèle pour la version H0P1.

Figure 3.18 –Effet de la diminution de la concentration initiale de substrat sur les distribu- tions des variables de sortie (a) et sur la sensibilité (b) du modèle pour la version H1P1.

surDOC par rapport à une situation de contrôle absolu par le seul paramètre vDOC.

Modèle avec intégration de l’état physiologique (P1) La réponse du modèle lorsque l’état

physiologique est activé est drastiquement altérée par la diminution de la concentration initiale de substrat (comparer les figures 3.9a et 3.18a). A trois jours, les classes [0, 95 − 1] de DOC et [0 − 0, 05] de B comptent 85% des effectifs (figure 3.18a). Les scénarios caractérisés par la combinaison (DOC → 1, B → 0, CO2 → 0) indiquant l’absence de démarrage de la croissance

sont donc majoritaires. A dix jours, les classes [0, 95 − 1] de DOC et [0 − 0, 05] de B comptent encore 38% des effectifs. Une proportion considérable de scénarios montrent donc une cinétique nulle. La classe extrême opposée est la deuxième plus fréquente (26% des effectifs). Les classes intermédiaires sont peu représentées. Cette distribution bimodale maximise la variance de DOC (de l’ordre de 10−2). B obtient une variance similaire ainsi qu’une distribution bimodale comme DOC. La production de CO2 est toujours faible, comprise entre 0 et 20% du carbone initial, 3%

en moyenne. La valeur moyenne deP OC est aussi de 0,03 à dix jours.

Comme dans les versions P0, la période de latence et la vitesse de la croissance sont altérées

(augmentation de la durée moyenne et de la variabilité). La vitesse de prélèvement est même parfois tellement faible qu’elle empêche toute croissance (par exemple, le scénario q0.05 de la figure 3.19). Lorsque la croissance est permise, elle peut s’échelonner sur plusieurs jours. Les autres flux bactériens (mortalité, respiration) deviennent quantitativement importants quand B est elle- même importante, c’est-à-dire après avoir fait considérablement baisser la concentration de DOC. L’activité est alors au plus bas, résultant toujours en un déclin très lent et limité de la biomasse et une production deCO2 et deP OC négligeable.

Figure 3.19 –Effet de la diminution de la concentration initiale de substrat sur la cinétique de biodégradation pour la version H1P1 du modèle.

L’état physiologique (R) est faible dès le début de la cinétique (figure 3.19). La répression des flux est donc forte tout au long de la cinétique. Le flux de prélèvement, jusqu’alors peu affecté par la régulation de R est ici doublement limité, par le biais de l’équation de Monod (1.47) et par le calcul de l’état physiologique (1.51). Les flux sortant de la biomasse, sont comme dans les autres situations régulés par une faible activité.

Une faible concentration initiale de substrat ne change pas le comportement du modèle en nature, mais en rythme. Ainsi, toutes les tendances précédemment décrites sont retrouvées mais se déroulent sur une période plus longue. La grande variabilité observée dans les distributions des sorties provient de l’étalement dans le temps plus ou moins long de chaque étape de la cinétique

(latence, croissance, dormance ou déclin limité de la biomasse).

L’emprise importante de l’état physiologique s’exprime au travers de la sensibilité importante des trois variables aux paramètreski,vDOCetkDOC(figure 3.18b).kiest souvent le premier facteur

explicatif de la variance des sorties à trois et dix jours, alors son influence était devenue négligeable lors l’augmentation deDOC0(figure 3.13b). Sa contribution avoisine 30% des variances de chacune

des trois variables à trois jours et de celle de DOC à dix jours. Son effet devient dominant pour CO2 à dix jours (45% de part de variance). ki affecte aussi la variabilité des sorties à travers de

nombreuses interactions, notamment avecvDOC etkDOCà trois jours.vDOCetkDOC ont aussi une

importance conséquente en tant que facteurs seuls : chacun compte pour environ 20% de la variance pour DOC et B. Les autres paramètres (km, kr, pm) sont très peu représentés, et seulement en

interaction avecki.