Du fait de leurs capacités accumulatrices, les microorganismes jouent un rôle important pour la mobilité (complexation, transport) des métaux dans les environnements naturels. En comparant différentes fractions de sol (bactéries, champignons et minéraux), LEDIN et al., 1999, ont montré qu'à eux seuls les microorganismes accumulaient plus de 38% des métaux présents(Zn et Hg) alors qu'ils ne représentent qu'une fraction de 0.4 à 1.7 % de la masse totale de sol tandis que le quartz et les feldspaths (80 % de la masse totale) en retenaient moins de 10%.
transport du cadmium dans des colonnes contenant du quartz. Selon les propriétés du milieu (pH, traitement subi par le quartz, quartz modifié ou non), la présence de bactéries peut accélérer ou ralentir le transport de Cd2+. Ce phénomène est dû principalement à des effets (1) de taille : le cadmium, petit, est piégé par les pores du quartz lors de son trajet ce qui le retarde ; ces pores ne sont pas visibles à l’échelle de la bactérie, elles ne sont donc pas retardées par piégeage dans ces pores et leur trajet est plus rapide ; et (2) de charge surfacique qui permet aux bactéries de charge globalement négative de complexer Cd2+, elles jouent ainsi le rôle de transporteur de cadmium dans la colonne de quartz. Des simulations à l'aide de logiciels de modélisation ont été effectuées par Yee et Fein pour montrer l'impact de ce transport dans les milieux naturels, notamment en ce qui concerne la diffusion des polluants.
Les diatomées, comme beaucoup d’autres organismes unicellulaires qui ont colonisé un grand nombre de biotopes et possèdent une grande complexation, jouent un rôle fondamental lors du transport des métaux.
V. CHOIX DES ESPECES ETUDIEES
Au cours de notre étude, quatre espèces de diatomées ont été principalement utilisées :
Skeletonema costatum, Thalassiosira weissfloggi, Achnantidium minutissimum et Navicula minima. Pour plus de clarté dans le texte, nous utiliserons les abréviations SC, TW, AMIN et
NMIN respectivement. Pour notre étude, elles ont été sélectionnées principalement en raison des différences qu’elles présentaient les unes par rapport aux autres.
Tout d’abord leur structure est différente: AMIN et NMIN sont des diatomées pennées alors que les deux autres espèces sont des diatomées centriques. Leur taille n’est pas la même, avec les cellules de NMIN qui sont plus petites que celles des trois autres espèces. Cela suggère un rapport surface sur masse de cellules nettement plus élevé chez NMIN.
Ces espèces proviennent de trois milieux différents : marin (SC), estuarien (TW) et fluviatile (AMIN et NMIN). Elles n’ont par conséquent pas la même tolérance aux variations de force ionique comme cela a été suggéré chez les algues vertes estuariennes
(ROLLEMBERG et al., 1999). Elles n’ont pas non plus les mêmes besoins en éléments nutritifs ; par exemple il a été montré que des espèces marines avaient la possibilité de croître dans des milieux très pauvres en fer à l’inverse des autres diatomées (SUNDA and HUNTSMAN, 1995). Enfin, la teneur en silice des espèces fluviatiles (pourcentage massique) est plus élevée que celle des espèces marines (CONLEY and KILHAM, 1989) ce qui pourrait influencer les propriétés d’adsorption des métaux.
Les deux espèces fluviatiles, AMIN et NMIN, sont des espèces péryphytiques, c'est-à- dire que dans leur milieu naturel elles sont attachées à un support solide, alors que les deux autres espèces sont planctoniques et vivent en suspension dans la colonne d’eau. Cela est à même d’engendrer des différences dans la composition surfacique des deux types d’espèces, notamment avec la présence éventuelle de structures d’adhésion chez les espèces péryphytiques.
Enfin, parmi ces espèces, deux sont considérées comme résistantes à une pollution en métaux : AMIN et NMIN. Elles sont d’ailleurs utilisées comme indicateur de qualité des eaux (GOLD et al., 2002). En revanche SC est beaucoup plus sensible. Cette différente va permettre de comparer les propriétés d’adsorption des métaux avec le caractère tolérant ou non de la diatomée.
Ponctuellement, d’autres espèces ont été utilisées : Melosira Varians (MVAR) qui est une diatomée non-tolérante aux métaux et qui a été étudiée dans le cadre des expériences de spectroscopie XAFS ; Odontella qui est une diatomées marine géante de diamètre compris entre 200 et 300 µm et NVRO, une espèce fluviatile géante de diamètre compris entre 50 et 100 µm, qui ont été utilisées lors des essais d’adsorption du cadmium et du plomb à la surface des diatomées.
CHAPITRE 2
La compréhension des propriétés d’adsorption des diatomées passe obligatoirement par la connaissance des paramètres physico-chimiques de leur surface. Malheureusement, très peu d’études y sont consacrées. Plus généralement, quelques travaux ont été effectués sur les caractérisations des parois cellulaires de certaines algues, majoritairement des algues vertes et brunes. La très grande majorité des études impliquant des surfaces biologiques d’organismes unicellulaires concerne les bactéries. Beaucoup de ces travaux se sont attachés à déterminer la structure de leur paroi cellulaire, d’autres les processus d’adsorption d’éléments à leur surface. Bien que les bactéries ne puissent en aucun cas être considérées comme analogues aux diatomées (leur structure cellulaire et leurs caractéristiques biologiques sont différentes), notre étude s’est appuyée sur les travaux effectués sur ces organismes qui ont, eux aussi, une surface biologique, et ils ont été utilisés comme comparaison avec les résultats de notre étude.
Dans cette partie sont ainsi rassemblés un grand nombre de références dont la plupart ont trait aux bactéries (du fait du grand nombre d’études qui leurs sont consacrées), et dans une moindre mesure aux diatomées et autres espèces d’algues.
I. REACTIVITE DES DIFFERENTS METAUX
Les premiers organismes se sont développés dans un océan anoxique il y a 2 milliards d’années. Leurs propriétés biologiques ont été conditionnées par l’environnement anoxique, probablement riche en H2S, qui existait à leur apparition et qui impliquait une spéciation des métaux très différente de celle qui prévaut aujourd’hui. La vie ayant évolué à partir de ces organismes primitifs, il apparaît que les besoins actuels en éléments chimiques des cellules sont directement hérités de ces conditions initiales, même si certains éléments sont devenus beaucoup plus rares aujourd’hui dans les milieux naturels.
De tous les éléments existants dans le tableau périodique de Mendeleïev (figure 4), seules deux douzaines d’entre eux sont nécessaires au développement structural ou métabolique dans la cellule. Il est classique en microbiologie, écotoxicologie et biogéochimie de classer les éléments selon leur caractère essentiel ou non (BEVERIDGE et al., 1997a).
Figure 4 :Tableau périodique des éléments représentant les éléments toxiques (rouge) et essentiels (verts)