Discussion

Au cours des trois séries d’expériences réalisées sur les sites du Centre National de Recherche Agronomique (CNRA), du Zoo National d’Abidjan (ZNA) et du Centre National de Floristique (CNF), du 19 août 2015 au 22 septembre 2016, 30 espèces d’insectes nécrophages ont été répertoriées. Ces espèces ont été réparties en 11 familles regroupées en deux ordres : les Diptères et les Coléoptères. Sur l’ensemble de ces trois séries d’expériences, la diversité et le nombre d’espèces récoltées et identifiées, ont été proches de ceux des espèces inventoriées par Leclercq (1996) en France. En effet, cet auteur a pu identifier, au cours du processus de décomposition d’un cadavre de sanglier mort accidentellement dans la forêt du domaine national de Chambord, 30 espèces de Diptères et deux espèces de Coléoptères. En dehors de ces deux ordres, il a pu recenser d’autres espèces appartenant essentiellement à l’ordre des Hyménoptères. Au cours d’une étude menée par Rickenbach et al. (1962), visant à inventorier les Calliphoridae de Haute-Volta (actuel Burkina Faso) et de Côte d’Ivoire, les genres Phumosia Robineau-Desvoidy, 1830 (= Calliphora), Lucilia et Chrysomya ont été répertoriés. Ces auteurs ont également identifié de nombreuses espèces appartenant à la famille des Sarcophagidae, notamment au genre Sarcophaga. Nos résultats ont mis en évidence la présence de cinq familles de Diptères dont quatre ont été également répertoriées par Leclercq (1996), à savoir, celles des Calliphoridae, Sarcophagidae, Muscidae et des Piophilidae. Ces cinq familles de Diptères ont été également inventoriées par Youmessi et al. (2012) dans le cadre de leurs travaux d’inventaire de la faune entomologique nécrophage du Cameroun, à partir de cadavres de rats de laboratoire. Par ailleurs, Irish et al. (2014) ont pu identifier de nombreuses espèces afro tropicales appartenant au genre Chrysomya. Quelques-unes d’entre elles figurent parmi celles répertoriées au cours des expériences réalisées sur les sites expérimentaux du CNRA, du Zoo National d’Abidjan et du CNF. Ainsi, certaines espèces de Diptères nécrophages récoltées sur ces sites ont été également inventoriées par de nombreux auteurs aussi bien en Afrique (Farah, 2010 ; Youmessi et al., 2012), en Europe (Dekeirsschieter, 2007 ; Matuszewski et al., 2010 ; Charabidze et al., 2012) qu’en Amérique (Byrd & Castner, 2001 ; Caballero et al., 2014 ; Da Silva et al., 2014). Cette concordance des résultats pourrait s’expliquer par le fait que de nombreuses espèces de Diptères nécrophages soient cosmopolites et s’adapteraient bien à des biotopes et à des conditions climatiques estivales qui favorisent leur développement.

Concernant l’ordre des Coléoptères, il a été représenté par six familles dominées par celle des Cleridae. Necrobia rufipes (Coleoptera : Cleridae) qui a été l’espèce la plus abondante au cours des piégeages effectués, a été également récoltée par Leclercq (1996). Par ailleurs, Youmessi et al. (2012) ont recensé cinq des six familles de Coléoptères issues des travaux de cette thèse. La plupart des familles de Coléoptères récoltées ont également été répertoriées par de nombreux auteurs sur les continents Africain (Farah, 2010 ; Youmessi et al., 2012), Européen (Dekeirsschieter, 2011 ;

Matuszewski et al., 2010 ; Charabidze et al., 2012) et Américain (Byrd & Castner, 2001 ; Caballero et al., 2014 ; Da Silva et al., 2014). Toutefois, les espèces de certaines familles de Coléoptères telles que les Staphylinidae et les Silphidae n’ont pas été récoltées au cours des expériences réalisées sur les sites du CNRA, du Zoo et du CNF. Leur absence dans les différents piégeages effectués pourrait s’expliquer par le fait que ces espèces n’étaient pas présentes dans l’environnement où les cadavres de porc ont été exposés. De plus, les effectifs de la plupart des espèces de Coléoptères récoltées étaient réduits. Un tel phénomène pourrait être dû au fait que les sites expérimentaux sont situés en milieu urbain fortement anthropisé (Gillon, 1990).

Les différentes familles de Diptères et de Coléoptères ont été récoltées à des stades de décomposition bien distincts. Parmi celles qui appartiennent à l’ordre des Diptères, la famille des Calliphoridae a été la première à coloniser les cadavres au cours des trois séries d’expériences, sur les trois sites expérimentaux. Lee (1989), Picimbon (2002), Lee et al. (2004), Dekeirsschieter (2007) et Silahuddin et al. (2015) ont également indiqué que cette famille de Diptères est la première à coloniser les cadavres de mammifères. La famille des Calliphoridae a été la plus riche avec huit espèces. Ces dernières possèdent un dispositif olfactif très développé qui leur permettrait de détecter sur de longues distances, de très faibles odeurs cadavériques non perceptibles par l’homme. Cela serait à l’origine de leur présence précoce sur les cadavres de porc. Elles se sont ensuite maintenues tout au long de la phase de « gonflement/décomposition active ». La présence de ces espèces de Diptères, à ces deux premiers stades de décomposition (« cadavre frais » et « gonflement/décomposition active »), serait due au fait que les femelles exploreraient les cadavres à l’aide de leur ovipositeur, afin de s’assurer des bonnes conditions du substrat, avant de pondre leurs œufs (Cortesero, 1994 ; Aboua, 2004 ; Dao et al., 2017 ; Yapo et al., 2017). Ainsi, la famille des Calliphoridae serait très importante pour l’établissement d’un intervalle post mortem (IPM) court. Au sein de celle-ci, Chrysomya albiceps a été l’espèce la plus abondante au cours des trois séries d’exposition. Ces résultats sont similaires à ceux de Carvalho & Linhares (2001) et Souza et al. (2008). Des études réalisées par Biavati et al. (2010), Rosa et al. (2011) et Faria et al. (2013) en milieu naturel ouvert du Cerrado au Brésil, sur des cadavres de porc exposés à l’air libre, ont également mis en évidence, une proportion élevée de Chrysomya albiceps.

La famille des Sarcophagidae a fait son apparition au stade « gonflement/décomposition active », avec deux espèces, à savoir Sarcophaga carnaria et Sarcophaga africa. Au cours de leurs travaux de recherche sur les insectes nécrophages de Rio de Janeiro au Brésil, Guaraci et al. (2015) ont remarqué que les espèces de cette famille apparaissaient à ce même stade de « gonflement/décomposition active ». En général, les espèces de la famille des Sarcophagidae sont larvipares (Dao et al., 2017). Leur apparition à ce stade serait la conséquence d’émission d’odeurs caractéristiques de putréfaction cadavérique. Parmi ces deux espèces, S. carnaria a été la plus

abondante au cours des trois séries d’expériences, sur les trois sites. Mais le plus faible effectif a été observé au niveau de la série 3, réalisée du 02 juin au 22 septembre 2016. En effet, le moment d’apparition des espèces de cette famille, sur les cadavres, a coïncidé avec les fortes pluies de la grande saison pluvieuse.

Les familles des Piophilidae et des Stratiomyidae ont été observées uniquement au niveau du stade de « décomposition avancée » au cours des trois séries d’exposition. La famille des Piophilidae a été représentée par deux espèces, à savoir Piophila casei et Stearibia nigriceps. Les larves de ces espèces sont blanchâtres, filiformes et sauteuses. Elles étaient amassées sur les viscères en décomposition et se nourrissaient des nutriments libérés par ces derniers. La famille des Stratiomyidae n’a présenté qu’une seule espèce, à savoir Hermetia illucens. Cette dernière a été plus abondante au cours de la troisième série d’expériences. L’apparition tardive des Stratiomyidae au cours de la phase de « décomposition avancée », serait due au fait que leurs larves ne pourraient se développer que sur des cadavres en état de décomposition avancée. En effet, selon Lord et al. (1994) et Turchetto (2000), les Stratiomyidae seraient attirés par des odeurs caractéristiques émises par le cadavre en phase de décomposition avancée. Ce stade de décomposition, procurerait des nutriments indispensables au bon développement de leurs larves (Hobson, 1932).

Les familles de Coléoptères n’ont fait leur apparition sur les carcasses, qu’aux stades de « décomposition avancée » et de « squelettisation ». Au niveau du stade de « décomposition avancée », six familles ont été présentes, à savoir celles des Histeridae, Cleridae, Dermestidae, Tenebrionidae, Trogidae et des Scarabaeidae. Ces résultats sont proches de ceux de Wolff et al. (2001), Martinez et al., (2006), Wyss & Chérix (2006) et Segura et al. (2009). L’abondance des espèces appartenant aux Histeridae et aux Cleridae, à ce stade de décomposition, serait induite par l’émission d’odeurs issues du rancissement des graisses (Wyss & Chérix, 2006). Par contre, les Dermestidae seraient beaucoup plus intéressés par le dessèchement des parties externes du cadavre (Wyss & Chérix, 2006). Au niveau du stade de « squelettisation », les familles des Histeridae, Dermestidae, Tenebrionidae, Trogidae et des Scarabaeidae étaient présentes, mais en nombre très réduit (Martinez et al., 2006; Segura et al., 2009).

L’analyse des indices écologiques de biodiversité, a montré une richesse, un indice de Shannon et une Equitabilité plus élevés aux stades de « cadavre frais » et des « gonflement/décomposition active ». Les valeurs élevées de la richesse et de l’indice de Shannon pour ces stades de décomposition, seraient dues à l’état du cadavre qui dans ces conditions, a permis la cohabitation de nombreuses espèces présentes en petit nombre. Par ailleurs, au niveau des stades de « cadavre frais » et « gonflement/décomposition active », les espèces étaient équitablement réparties. Cela serait la cause des valeurs élevées de l’Equitabilité (E) pour ces deux stades de décomposition cadavérique.

Les cadavres de porcs utilisés dans le cadre de ces expériences, ont été exposés dans des endroits ouverts, de façon à faciliter leur colonisation par les insectes nécrophages. Quelques heures après leur abattage et leur exposition à l’air libre, de nombreux adultes de Diptères appartenant aux familles des Calliphoridae, Sarcophagidae et des Muscidae, ont été attirés par les premières odeurs émises par le début de la décomposition cadavérique. La présence précoce de tous les insectes récoltés à ce stade de la décomposition cadavérique, serait provoquée par l’émission d’odeurs caractéristiques dégagées par les carcasses de porc et la présence de capteurs chimiques sur les antennes des insectes. Cette argumentation rejoint celle de Picimbon (2002) qui a rapporté que les insectes possèderaient des sensilles spécifiques à une molécule ou à une famille de molécules chimiques, et qui fonctionneraient comme des micro-capteurs périphériques des molécules odorantes de l’environnement. Cette colonisation précoce des cadavres par les espèces de ces familles a été également observée par Lee (1989), Lee et al. (2004), Dekeirsschieter (2007) et Silahuddin et al. (2015). Certaines grappes d’œufs ont été pondues par ces dernières au niveau des cavités buccale, nasales et anale. D’autres ont été déposés à divers endroits de la peau du cadavre en contact avec le sol. Ce comportement d’hélio-phobie qui avait également été décrit par Wyss (2000) lors de ses travaux sur Pig97 et Pig99, serait à l’origine des choix de lieu de ponte des femelles. Celles-ci agiraient de cette façon afin de protéger leurs œufs contre l’intensité lumineuse et la chaleur du soleil. La colonisation précoce des cadavres par ces premières espèces appartenant aux familles de Calliphoridae, Sarcophagidae et de Muscidae, 24 heures après l’exposition des porcs, est conforme aux observations faites par Leclercq & Verstraeten (1993) et Leclercq (1996) en France, Wyss & Chérix (2006) en Suisse, Dekeirsschieter (2007) en Belgique, Goff (2009) aux Etats-Unis d’Amérique et Carmo & Vasconcelos (2016) au Brésil.

Dans le cadre d’une expertise entomologique pour dater les décès en Côte d’Ivoire, les familles de ce premier groupe d’insectes pourraient être utilisées pour l’établissement d’un intervalle post mortem court. De J1 à J7-10 post mortem, les cadavres ont été totalement envahis par les larves L1, L2 et L3 de ce premier groupe de Diptères. Les cadavres étaient alors en phase de décomposition active. Sept jours après exposition des carcasses de porc, de nombreuses larves L3 ont commencé à s’éloigner de la carcasse en décomposition, pour entamer la phase prépupale (Post-feeding instar) survenant juste avant la nymphose. Ces observations sont similaires à celles de Yapo et al. (2017) qui ont étudié en laboratoire, quelques aspects de la biologie de Lucilia sericata (Diptera : Calliphoridae), dont les larves ont été élevées sur foie de porc et de bœuf.

Entre le 7ème et le 14ème jour post mortem, le nombre de larves et d’adultes appartenant au premier groupe Calliphoridae-Sarcophagidae-Muscidae, a considérablement baissé. Ce phénomène serait dû à l’état du cadavre (Carmo & Vasconcelos, 2016). En effet, à ce stade et en l’absence de pluie, le cadavre dont la peau a complètement séché, ne favorise plus les pontes d’œufs des femelles

de ce premier groupe. Entre le 14^ème et le 28^ème jour post mortem, les stades juvéniles et adultes du premier groupe ont quasiment disparu de l’écosystème-cadavre. Dans cet intervalle de temps, quelques adultes de Diptères Piophilidae, de Coléoptères Cleridae et Histeridae ont commencé à apparaître. Ils ont constitué le deuxième groupe. Leur présence serait induite par l’humidité interne du cadavre et le rancissement des graisses. Ce processus a également été décrit par Watson & Carlton (2005) au cours de leurs travaux sur la succession des insectes nécrophages, en Louisiane aux Etats-Unis. Entre le 35ème et le 42ème jour post-mortem, des stades juvéniles (larves L1) et adultes de Diptères Stratiomyidae ont fait leur apparition. A ce stade, ils ont formé avec les larves et adultes de Diptères Piophilidae puis de Coléoptères Cleridae, Histeridae et Dermestidae, un troisième groupe. Les effectifs des stades juvéniles et adultes de ce groupe se sont accrus de façon exponentielle entre le 49^ème et le 84^ème jour post mortem. L’état de décomposition avancée des cadavres semblerait être une des raisons pour lesquelles les larves de Diptères Stratiomyidae apparaîtraient de façon aussi tardive. En effet, selon Lord et al. (1994) et Turchetto (2000), les Stratiomyidae seraient attirés par des odeurs caractéristiques émises par le cadavre à ce stade de décomposition avancée.

Lorsque le cadavre a complètement séché, entre le 56^ème et le 63^ème jour post mortem, quelques adultes de Coléoptères Tenebrionidae et Trogidae ont fait leur apparition en très petit nombre. Ils ont constitué le quatrième groupe et pourraient être avec les Dermestidae, des prédateurs des larves et nymphes de Diptères Piophilidae et Stratiomyidae. Au Cameroun, Youmessi et al. (2012) ont fait les mêmes observations en étudiant la composition de la faune entomologique nécrophage de cadavres de rat de laboratoire.

L’ordre d’apparition des insectes nécrophages sur les cadavres de porc exposés au cours de ces expériences ici en Côte d’Ivoire, présente de nombreuses similitudes avec la succession progressive des insectes nécrophages sur un cadavre humain, observée par Byrd & Castner (2001), à l’issue d’expériences réalisées dans l'Est du Tennessee, aux Etats-Unis d’Amérique.

Les connaissances acquises à travers les expériences réalisées dans la zone sud forestière de Côte d’Ivoire, relatives à la diversité spécifique des insectes nécrophages et à leur ordre de succession sur les cadavres de porc, présentent un intérêt certain en expertise médico-légale. Dans une affaire criminelle, elles permettraient, non seulement, de pouvoir estimer l’intervalle post-mortem lors de la découverte d’un cadavre exposé à l’air libre en état de putréfaction, mais aussi et surtout, de pouvoir renseigner les familles sur la date du décès de leurs proches (Wyss & Chérix, 2013). La plupart du temps, lorsque des personnes éplorées parlent d’un proche décédé, elles intègrent presque toujours la notion du temps. Dans bien des cas, même si la personne chère est morte depuis plusieurs semaines ou mois (IPM moyen ou long), le fait de savoir à quand remonte le décès permet à ces gens affligées de faire leur deuil (Wyss & Chérix, 2013). Dans un autre contexte qui est celui des assurances, lorsqu’un homicide est commis, le calcul de l’intervalle post-mortem à partir des insectes

nécrophages présente un intérêt légal indéniable. En effet, cela permettrait de résoudre toutes sortes de problèmes d’escroqueries liées aux assurances (Wyss & Chérix, 2013), notamment relatifs au délai de carence.

L’ordre des Hyménoptères était essentiellement représenté par des fourmis (Formicidae) prédatrices des larves de Diptères. Celles-ci ont surtout proliféré au moment où ces larves de Diptères étaient très abondantes au sein du cadavre en phase décomposition active. Les Orthoptères et les Dictyoptères ont fait leur apparition beaucoup plus tard au sein de l’écosystème-cadavre, lorsque celui-ci était à un stade de décomposition très avancée, proche de la phase de squelettisation. Ils sont représentés par des espèces omnivores se nourrissant des nombreux débris issus de la matière sèche provenant de la fin de la phase de décomposition avancée. Les espèces de ces deux ordres peuvent également se servir de la carcasse sèche pour s’abriter et peuvent de ce fait se comporter comme des espèces opportunistes.

En résumé, les expériences d’exposition de porc en décomposition à l’air libre en zone sud forestière de Côte d’Ivoire, ont mis en évidence une faune entomologique associée aux cadavres, riche et diversifiée. Comme ailleurs et sur d’autres continents, les Diptères et les Coléoptères qui présentent un intérêt médico-légal, ont été les deux principaux ordres qui ont fourni la trentaine d’espèces qui a été récoltée. La présence effective des espèces de la famille des Calliphoridae, essentiellement utilisée pour l’estimation d’un intervalle post mortem (IPM) court, a confirmé le caractère cosmopolite de celles-ci. L’identification des insectes jusqu’au niveau taxonomique de l’espèce, a permis de mettre en évidence, la présence de nombreuses espèces recensées également aussi bien en Afrique, en Europe, qu’en Amérique.

Par ailleurs, ce travail d’inventaire de l’entomofaune nécrophage a mis en relief un ordre de succession des insectes nécrophages, sur les carcasses de porc exposées à l’air libre. Le piégeage et le dénombrement des individus présents au sein des cadavres, ont permis de noter la prépondérance de deux grands ordres d’insectes, à savoir les Diptères et les Coléoptères. Outre ces derniers, la présence d’Hyménoptères, Dictyoptères et d’Orthoptères a été observée.

Au cours de la phase de décomposition active des porcs, qui s’est étendue de J1 à J7-10 post mortem, les Diptères appartenant aux familles des Calliphoridae, Muscidae et des Sarcophagidae, ont été le premier groupe d’insectes nécrophages, à coloniser les cadavres exposés. Au fur et à mesure que ces familles tendaient à disparaître en début de décomposition avancée, entre le 14^ème et le 21^ème jour post mortem, un deuxième groupe commençait à se former. Celui-ci se composait de Diptères Piophilidae et de Coléoptères appartenant aux familles des Cleridae, Histeridae et des Scarabaeidae. Entre le 35ème et le 42ème jour post mortem, les Diptères de la famille des Stratiomyidae faisaient leur apparition. Ceux-ci se sont ajoutés aux insectes du deuxième groupe pour former le troisième

constitué des familles des Piophilidae, Cleridae, Histeridae, Dermestidae et des Stratiomyidae. Au cours de la phase de décomposition avancée, entre le 77^ème et le 84^ème jour post mortem, les Coléoptères appartenant aux familles des Tenebrionidae et des Trogidae ont fait leur apparition. Ils ont rejoint les insectes du troisième groupe pour former le quatrième. Ceux-ci ont été récoltés en très petit nombre au niveau des cadavres complètement desséchés.

Finalement, l’on retiendra que la plupart des espèces de Diptères Calliphoridae, Muscidae et Sarcophagidae, couramment utilisées dans les expertises entomologiques pour dater les décès, sont également présentes en Côte d’Ivoire. En outre, lorsqu’un cadavre est exposé à l’air libre, en zone sud forestière de Côte d’Ivoire, il est très rapidement colonisé par les insectes nécrophages. Ceux-ci apparaissent de façon progressive, en qualité (espèces) et en quantité (effectifs), tout au long du processus de décomposition du cadavre. Sur les trois sites expérimentaux, la colonisation progressive des cadavres par les insectes nécrophages, a présenté les mêmes caractéristiques en termes de biodiversité et d’évolution des effectifs des individus.

3.2. Contribution des différents groupes d’insectes nécrophages au processus de décomposition