Définition, sensibilité et rôles

sol dépendent du type de végétaux présents sur la zone réceptrice, de la nature et de la granulométrie du substrat, ainsi que de la faune bioturbatrice présente.

Les conditions climatiques ont un rôle majeur sur l’efficacité et la maintenance du système d’assainissement. En effet les infrastructures des STEP ne sont pas adaptées aux milieux tropicaux où le pourcentage d’humidité de l’air dépasse 80 %. De plus dans les zones insulaires ou côtières, l’air marin riche en sel accentue la corrosion des structures métalliques. Les filtres plantés en revanche sont adéquats dans ce type de régions mais ne sont pas facilement adaptables dans des régions où le climat est froid (Wang et al., 2017). Les procédés d'élimination des polluants, tels que la sédimentation, la filtration, les précipitations, la volatilisation, l'absorption des plantes et les divers procédés microbiens, sont généralement influencés directement et/ou indirectement par les différentes conditions environnementales internes et externes telles que les températures (Stottmeister et al., 2003). De même l'absorption des nutriments par les plantes et la transformation microbienne des composants des eaux usées dans les zones humides sont directement et indirectement affectées par les conditions climatiques. Par exemple, une température basse freine les activités microbiennes et réduit la croissance bactérienne, ce qui entraîne une faible efficacité de purification (Wang et al., 2017).

2. L’écosystème mangrove

2.1. Définition, sensibilité et rôles

2.1.1. Définition et localisation des mangroves

Les mangroves sont des forêts de vasières uniques, considérées comme des écosystèmes écotones, permettant le lien entre les milieux terrestres et marins. Situées dans la zone de balancement des marées, la zone intertidale, elles sont colonisées par des arbres spécifiques, les palétuviers, capables de croître en présence d’eau douce et/ou d’eau de mer. Elles sont aussi composées de palmiers, d’épiphytes et de fougères (Tomlinson, 2016). Les végétaux constituant la mangrove sont caractérisés par une forte tolérance aux eaux salées et saumâtres (Blasco, 1991; Spalding et al., 1997).

Les mangroves sont retrouvées uniquement au niveau des latitudes tropicales et subtropicales (principalement entre 30°N et 30°S), dans les zones littorales peu profondes et abritées de l’énergie des vagues, le long des deltas fluviaux, des lagunes, des îles et des estuaires (Thom et al., 1984). Leur développement nécessite une température moyenne supérieure à 20°C durant

23 le mois le plus froid de l’année, une amplitude thermique inférieure à 10°C et une saison sèche d’une durée inférieure à 7 mois (Duke et al., 1998a). De plus, la croissance des mangroves est favorisée par un climat humide tropical, caractérisé par de fortes précipitations qui entraînent la formation de bancs de vase et sédiments propices au développement de palétuviers le long des côtes (Christensen, 1982). Les mangroves sont cependant absentes de certaines côtes ouest de continents de l’hémisphère sud car elles sont soumises à des courants froids remontant vers l’Equateur (Duke, 2006). Bien que les conditions environnementales sont favorables, elles sont absentes de certaines îles du Pacifique centre (Allen, 1998) et à l’inverse elles se développent à des latitudes plus élevées au sud comme dans le sud-est de l’Australie et le nord de la Nouvelle Zélande (38°S) (Duke et al., 1998b).

Actuellement les mangroves s’étendraient sur près d’un quart des côtes mondiales et représenteraient 0,4 % des forêts du monde et 0,7 % des forêts tropicales. D’après les dernières estimations et selon la techniques utilisée en 2014, l’ensemble des mangroves couvriraient 81 000 à 84 000 km², réparties sur environ 110 pays et territoires (Figure 6) (Spalding et al., 2010; Giri et al., 2011; Hamilton et Casey, 2016).

Figure 6. Répartition des mangroves dans le monde. Modifié d’après Giri et al. (2011).

Selon l’étude de Giri et al. (2011), 75 % des mangroves du monde sont étendues sur une quinzaine de pays seulement dont 42 % en Asie, 20 % en Afrique et 15 % en Amérique du Nord et centrale. En 2014, les principales zones de mangroves se trouvaient au niveau des côtes

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indonésiennes (23 143 km²), brésiliennes (7 663 km²), australiennes (3 315 km²), mexicaines (2 985 km²) et malaisiennes (4 691 km²) et représentaient 50 % des mangroves du monde (Hamilton et Casey, 2016).

Les mangroves sont constituées de quatre compartiments majeurs en interaction permanente : deux compartiments abiotiques, l’eau et les sédiments, et deux compartiments biotiques, la végétation et la faune. Le compartiment végétation est le compartiment principal des mangroves, il est composé de peu d’espèces d’arbres mais spécifiques de cet habitat caractérisant les forêts de mangrove. Les palétuviers stabilisent le substrat vaseux et favorisent le dépôt de matières en suspension. Le compartiment faune est largement plus diversifié que le compartiment végétal, il est composé d’espèces aquatiques, d’insectes, d’oiseaux et principalement d’espèces liées aux sédiments. Ce sont des espèces dites ingénieurs ayant un rôle indispensable dans le fonctionnement global des mangroves (Lee, 1998) comme les crabes et les espèces appartenant à la méiofaune. Ces organismes facilitent la décomposition de la matière organique et l’aération des sédiments (Kristensen, 2008). Le compartiment sédiment soutient les autres compartiments de la mangrove, il est principalement défini par la présence des microorganismes. Ce sont les principaux acteurs des processus biogéochimiques, ils permettent le recyclage de la matière organique. Ils sont fortement influencés par la salinité, la température, la teneur des sédiments en oxygène, le pH, le potentiel redox et la composition des sédiments. Enfin, le compartiment eau permet les flux de matière entre les différents compartiments de la mangrove grâce à l’écoulement des eaux provenant des terres (eau douce) et de la marée (eau salée).

2.1.2. Zonation des mangroves

L’observation de la distribution spatiale des différentes espèces de palétuviers dans une mangrove révèle une très forte zonation, les différentes espèces ayant tendance à occuper des espaces différents avec peu de chevauchement (Figure 7).

25 Figure 7. Représentation schématique de la zonation caractéristique d’une mangrove de Zanzibar en vue transverse, répartition des différentes espèces de palétuviers de l’arrière mangrove au front de mer. Le niveau moyen de la mer (NMM) et le plus haut niveau atteint par la mer au printemps (HNM) sont indiqués par des traits noirs pointillés. Modifié d’après Punwong et al. (2013).

Les espèces de palétuviers sont organisées en bandes de végétation arrangées en fonction de la topologie du terrain, de la hauteur des marées et de la durée d’immersion des palétuviers dans l’eau de mer (Robertson et al., 1992). Elles sont aussi distribuées selon les gradients environnementaux tels que la salinité du substrat, la composition du sol et de l’eau de surface, la disponibilité en nutriments et la température (Ball, 1998). Ces facteurs affectent directement la santé des palétuviers ou sont des ressources nécessaires pour leur croissance (Austin, 1985). De plus les interactions entre les plantes et les animaux et la compétition entre espèces peuvent influencer la disponibilité en nutriments et affecter la dynamique des mangroves différemment le long du gradient de balancement des marées (Ball, 1998). Les mangroves sont souvent séparées de l’intérieur des terres par une zone appelée le tanne. Il s’agit de vastes étendues de

Arrière mangrove ^Mangrove

HWSL MSL

Arrière mangrove ^Mangrove

HWSL MSL

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sédiments à la lisière des mangroves, dénudées ou couvertes de végétation rase, ponctuées d’arbres morts ou rabougris. Cette zone est inondée uniquement lors des grandes marées hautes et est couvertes d’inflorescences salines lors des périodes sèches. Elle fait partie de la zone appelée « arrière mangrove » composée d’arbres peu soumis aux marées tels que les Heritiera

et les Xylocarpus, elle peut aussi être constituée d’Avicennia.

Les espèces vivant dans un tel environnement, à l’interface entre la terre et la mer, sont capables de survivre dans des conditions extrêmes en constante fluctuation. Peu d’espèces peuvent s’adapter à cet environnement instable, boueux et salé, et donc la diversité des espèces végétales y est faible (Feller et al., 2010). Actuellement 73 espèces et hybrides ont été recensés parmi la végétation des mangroves du monde et les plus fortes diversités ont été trouvées en Asie du sud et en Australie (Spalding et al., 2010). Ces espèces ont développé des stratégies similaires de survie et de reproduction spécifique à ce milieu (Spalding et al., 1997). Les palétuviers ont adopté des solutions telles que le développement de systèmes racinaires particuliers pour résister à de fortes salinités (genres Avicennia, Aegiceras) ou pour s’adapter aux conditions anoxiques des sédiments (genre Rhizophora) (Feller et al., 2010).

La structure des mangroves ne repose pas sur des zonations types, la répartition des espèces dépend exclusivement des conditions du milieu. Certaines espèces sensibles à de forte salinité telles que les Rhizophora vont préférer le front de mer alors que d’autres telles que les Avicennia

tolèrent ces conditions et peuvent alors se développer en arrière mangrove (Tomlinson, 2016). Néanmoins la colonisation des nouveaux dépôts sédimentaires fait appel à une mise en place successive et temporelle des espèces végétales. Echezuria et al. (2002) ont décrit par exemple la colonisation de bancs de sédiments dans le delta de l’Orénoque, un fleuve du Vénézuela. Dans un premier temps, des espèces herbacées et des graminées spécifiques de zones salées s’implantent puis Laguncularia racemosa, sous forme d’arbuste ou d’arbre, se développe pour former la canopée. Puis sous la canopée, Avicennia germinans s’établit au bout d’un an ou deux et dépasse ensuite la canopée au bout de 5 à 10 ans. Enfin après la disparition naturelle de certains Avicennia par sénescence ou lors de tempêtes, des Rhizophora, tolérants à l’ombrage des autres espèces, s’intercalent sous la canopée.