Conclusion g´en´erale

Cette th`ese a ´et´e consacr´ee `a l’analyse de la morphogen`ese. Dans le premier chapitre, j’ai

commenc´e par une introduction du concept de morphogen`ese des organes et de la feuille chez la

plante. Ensuite, j’ai pr´esent´e diff´erentes m´ethodes de quantification et analyse de la forme des

feuilles. Dans le chapitre 2, j’ai pr´esent´e les m´ethodes que j’ai propos´e pour analyser la

sance de feuilles. Ces m´ethodes d’analyse ce basent sur l’utilisation de trajectoires de

crois-sance, qui ont ´et´e pr´ealablement introduites par Biot et al.(2016), et qui sont constitu´ees de

l’ensemble des formes moyennes que prennent les feuilles pendant leur croissance, de leur

ini-tiation `a leur forme mature.

J’ai pr´esent´e dans le second chapitre des m´ethodes qui permettent de dater les organes et

les dents qui se d´eveloppent `a la marge des feuilles. Grˆace `a cela, il est possible de

quan-tifier pr´ecis´ement le d´eveloppement d’un organe, et surtout de comparer les d´eveloppements

d’organes diff´erents en permettant de les recaler dans le temps. La principale originalit´e de

ce travail, en ce qui concerne la quantification des formes pendant la croissance, a ´et´e

l’ana-lyse du d´eveloppement des dents, et en particulier l’´evolution de leurs formes. En comparant

l’´evolution des dents diff´erentes, qui poussent soit sur une mˆeme feuille, soit sur des feuilles

diff´erentes, j’ai pu montrer qu’il y a de grandes similitudes dans le d´eveloppement des dents,

mˆeme si elles apparaissent `a des moments et `a des endroits diff´erents, et sur des organes dont

les formes et tailles globales peuvent ˆetre tr`es dissemblables. Ces r´esultats sugg`erent que les

mˆemes m´ecanismes sont probablement `a l’oeuvre dans le d´eveloppement pr´ecoce de toutes les

dents, et qu’ils sont probablement d´ecoupl´es de ceux qui dirigent la croissance globale de la

feuille. Les dentelures pr´esentent une grande vari´et´e de morphologies (Malinowski,2013;Vlad

et al., 2014). Leur forme est l’un des principaux crit`eres morphologiques qui sont utilis´es dans

la caract´erisation de la forme de la feuille (Cope et al.,2012). Or, c’est pour la premi`ere fois, `a

notre connaissance, que le d´eveloppement des dentelures a ´et´e aussi pr´ecis´ement ´etudi´e. Leur

fonction est encore mal comprise, mˆeme si par exemple elles ont une influence sur la capacit´e

de photosynth`ese pr´ecoce de la feuille (Baker-Brosh and Peet, 1997). S’ils ne permettent pas

vraiment de questionner la fonction des dents, nos travaux visent en revanche `a comprendre

comment elles se d´eveloppent. En conclusion sur ce chapitre, nous avons montr´e que la

quan-tification pr´ecise des morphologies des feuilles et des dentelures permet de mieux comprendre

leurs d´eveloppements respectifs.

La quantification pr´ecise et la comparaison de la croissance des feuilles permet de mieux

comprendre comment elle se d´eroule dans le temps. Cependant, la morphogen`ese est le r´esultat

de plusieurs m´ecanismes, qui se manifestent dans l’espace et dans le temps (Bilsborough et al.,

2011;Biot et al.,2016), et qui ont int´egr´es pendant le d´eveloppement pour diriger la croissance

de la feuille afin d’arriver au stade mature de l’organe. Afin de mieux comprendre ce

proces-sus complexe, j’ai introduit une strat´egie de mod´elisation dans le troisi`eme chapitre de cette

th`ese. J’ai d’abord identifi´e les principaux m´ecanismes biologiques dont les effets pouvaient

ˆetre impliqu´es dans la morphogen`ese de la feuille. J’ai ensuite impl´ement´e les effets simplifi´es

de ces m´ecanismes dans un mod`ele num´erique, afin de v´erifier s’ils peuvent ˆetre `a l’origine

de l’´evolution de la feuille observ´ee dans la nature. J’ai appliqu´e cette strat´egie `a l’analyse

des feuilles de la plante mod`eleArabidopsis thaliana. Les r´esultats obtenus ont montr´e que les

principales caract´eristiques globales des feuilles peuvent ˆetre reproduites par le mod`ele de

crois-sance de la feuille, ainsi que l’apparition des dents `a la base de la feuille. Pour am´eliorer encore

le mod`ele, et notamment pour produire des dentelures avec des formes plus proches de celles

observ´ees sur des feuilles r´eelles, plusieurs approches ont ´et´e propos´ees. Concernant le mod`ele

lui-mˆeme, il a ´et´e propos´e de le modifier afin de fusionner deux de ses facteurs, afin de v´erifier

s’ils ne sont pas tous deux li´es dans le d´eveloppement. La structure du mod`ele global (mod`ele

de croissance et de positionnement, ainsi que les diff´erents modules, tels que celui de simulation

des trajectoires), telle qu’elle a ´et´e impl´ement´ee (voir plus bas), est modulaire. Il est donc

rela-tivement facile de la modifier, en supprimant, ajoutant ou fusionnant des facteurs par exemple,

ou en impl´ementant de nouveaux modules (par exemple, une nouvelle m´ethode d’optimisation

des param`etres). Au final, la m´ethode de mod´elisation propos´ee peut donc facilement ´evoluer

`a l’avenir. En conclusion, notre strat´egie g´en´erale, bas´ee sur l’exploitation de donn´ees r´eelles

pour param´etrer, tester et valider le mod`ele, est donc un premier pas concluant pour utiliser une

approche de mod´elisation, afin de mieux comprendre la complexit´e de la morphogen`ese.

Pour nos mod`eles, nous avons d´ecid´e de repr´esenter la feuille par son contour, et d’´etudier

ses d´eformations dans le temps (Biot et al., 2016). Nous avons donc opt´e pour une approche

`a l’´echelle de l’organe, o`u la feuille est extrˆemement simplifi´ee. L’avantage principal est la

simplicit´e de l’approche. Dans la litt´erature, de nombreuses m´ethodes ont adopt´e l’´echelle de la

cellule (Honda et al., 2004;Dupuy et al.,2008) ou de structures multicellulaires (Merks et al.,

2011) pour mod´eliser le d´eveloppement (Kuylen et al.,2017). Nous n’avons pas fait ce choix car

notre objectif ´etait de mod´eliser la croissance tout au long du d´eveloppement, de l’initiation de

la feuille jusqu’`a sa forme finale. Cela implique un grand nombre de cellules, jusqu’`a plusieurs

millions en fin de croissance. De plus, notre approche vise plutˆot `a envisager la croissance

de fac¸on globale, en envisageant des effets tr`es globaux `a l’´echelle du tissu. Cependant, il est

th´eoriquement possible d’utiliser le contexte global de notre approche avec d’autres types de

mod`eles, qui ont leurs propres param`etres, pour les param´etrer automatiquement en utilisant les

trajectoires de croissance et des fonctions de coˆut adapt´es. De plus, nous avons montr´e qu’il est

possible de projeter des cartographies d’expression de g`ene sur les contours de trajectoires de

croissance. Dans l’´equipe, d’autres travaux visent `a caract´eriser les morphologies des cellules

sur la feuille en d´eveloppement (voir le Chapitre2) (Selka et al.,2018). Il est donc possible de

projeter ´egalement des cartographies de param`etres cellulaires sur les trajectoires de croissance.

En analysant les ´evolutions de ces mesures, soit d’expression de g`ene soit de morphologie

cellulaire, nous pourront `a l’avenir analyser de fac¸on pr´ecise et int´egrative le d´eveloppement

des feuilles, et int´egrer des informations au travers de diff´erentes ´echelles pour mod´eliser la

morphogen`ese foliaire.

Nos approches de quantification et de mod´elisation pourraient `a l’avenir ˆetre appliqu´ees `a

l’analyse du d´eveloppement des feuilles d’autres esp`eces qu’Arabidopsis thaliana. Le principal

pr´e-requis est de pouvoir calculer des trajectoires de croissance qui couvrent le d´eveloppement,

en particulier des stades pr´ecoces. En effet, chez les plantes, la morphogen`ese est principalement

contrˆol´ee par de la croissance diff´erentielle des tissus, et notre mod`ele est facilement modulable.

Annexe A

Atlas dynamique des domaines d’expression g´en´etique `a partir