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Chapitre 1. Généralités sur l'arthrose : épidémiologie et facteurs de risque

1.2 Le cartilage et les chondrocytes

1.2.3 Composition du cartilage

Les fonctions primaires du cartilage articulaire sont de lubrifier la surface des

articulations permettant un mouvement sans douleur et à faible frottement des surfaces

articulaires opposées. Le cartilage facilite la répartition des charges, minimisant ainsi les

contraintes sur l'os sous-chondral sous-jacent (Buckwalter et al., 2005). Cette fonction est

attribuée à sa MEC hautement organisée. La capacité du cartilage articulaire à résister à la

compression résulte principalement de la présence de PGs. La forte densité des charges

négatives des chaînes de glycosaminoglycanes (GAG) sulfatés des PGs, entraîne une pression

osmotique élevée et une rétention d’eau par le réseau de fibres de collagène. La résilience à la

traction et la résistance du cartilage, d'autre part, sont causées par le réseau de fibres de

collagène de type II. Elles sont également importantes pour les propriétés fonctionnelles

dynamiques du cartilage. Les propriétés biomécaniques du cartilage articulaire dépendent

donc du maintien de teneurs élevées en PG et en collagène dans la matrice.

Les chondrocytes, le seul type de cellule résidant dans le cartilage articulaire, sont

responsables de la production, de l'organisation et de l'entretien de la MEC du cartilage

articulaire et sont donc responsables de l'intégrité du cartilage.

Plus de 70% du cartilage articulaire est composé d'eau, les chondrocytes ne représentent

que 1% à 2% de son volume total. Le support interstitiel des fluides peut représenter plus de

90% de la capacité portante de l'articulation. La majeure partie du poids sec du cartilage

correspond à deux composants: le Col II et l’agrécane. Plusieurs collagènes «mineurs» et

petits PGs contribuent également à l'organisation structurale unique de la matrice de cartilage

(Goldring et al., 2017).

1.2.3.1 Les Chondrocytes

Les chondrocytes articulaires matures ne présentent aucune activité mitotique détectable

et maintiennent un métabolisme stable qui établit un équilibre entre les processus anaboliques

et cataboliques. La matrice péri-cellulaire qui entoure les chondrocytes a une composition

unique de microfibrilles de Col VI et d'autres protéines de matrice, telles que le perlecan, le

biglycan, l'agrécane et le Col IX, ainsi qu’un polysaccharide, le hyaluronane. Les

chondrocytes existent dans un environnement à faible tension d'oxygène-allant de 10% de la

tension artérielle normale à la surface du cartilage à moins de 1% dans la zone profonde, et la

consommation d'oxygène par les chondrocytes est très faible comparée à celle d'autres types

des cellules. Dans la plaque de croissance et le cartilage articulaire, des facteurs de survie

intracellulaire tels que le facteur inducible à l'hypoxie 1α (HIF-1α) aident les chondrocytes à

s'adapter aux changements environnementaux et à maintenir des activités physiologiques

associées à l'anabolisme cartilagineux et à la différenciation des chondrocytes (Goldring and

Goldring, 2016). Les chondrocytes articulaires adultes, qui dérivent de chondrocytes au repos

ou de réserve qui ont synthétisé la matrice du cartilage d'origine au cours de la chondrogénèse,

sont inactifs métaboliquement, en raison de l'absence d'une alimentation vasculaire et

d'innervation du tissu.

Le chondrocyte adulte a la capacité de répondre aux stimulations mécaniques, aux

facteurs de croissance et aux cytokines qui peuvent influencer l'homéostasie d'une manière

positive ou négative. Chez les personnes atteintes d'arthrose, le chondrocyte joue un rôle clé

en réagissant aux changements structuraux de la MEC par la production de cytokines

cataboliques et de facteurs anabolisants qui agissent de manière autocrine-paracrine. Le

chondrocyte a cependant une capacité limitée pour maintenir l'homéostasie du cartilage, qui

diminue avec l'âge (Goldring et al., 2017).

1.2.3.2 La matrice extracellulaire

La MEC est composée d’une phase aqueuse contenant des macromolécules structurales

(collagènes, PGs, protéines non collagèniques, polysaccharides et glycoprotéines)

synthétisées par les chondrocytes. Chaque chondrocyte est responsable de la mise en place et

de la maintenance d'un microenvironnement spécialisé dans sa région (Poole et al., 2001).

L'interaction entre la phase liquide et les macromolécules permet la rétention d’eau dans la

matrice, ce qui est crucial pour maintenir les propriétés mécaniques uniques du cartilage. Le

liquide tissulaire représente 80% du poids humide du cartilage articulaire. Il s'agit

essentiellement d'eau mais contient également des gaz dissous, de petites protéines, des

métabolites et une forte concentration de cations pour équilibrer les PGs chargés

négativement. Environ 30 % de l'eau existe dans l'espace intra-fibrillaire dans le collagène et

semble exister sous forme de gel, tandis qu'un faible pourcentage est contenu dans l'espace

intracellulaire. Le reste est contenu dans l'espace poreux de la matrice. En plus de fournir la

lubrification, le flux d'eau à travers le cartilage et à travers la surface articulaire aide à

transporter et distribuer des nutriments aux chondrocytes.

1.2.3.2.1 Collagènes

Parmi les macromolécules structurales de la matrice, les collagènes sont les plus

abondants, contribuant à environ 60% du poids sec du cartilage articulaire. Spécifiquement, le

collagène de type II représente 90-95% des collagènes dans la matrice. Les types de collagène

I, IV, V, VI, IX, X et XI contribuent à une proportion mineure et servent à former et à

stabiliser le réseau de fibrilles de collagène de type II qui s'entrecroisent avec les PGs.

L'organisation de ce maillage serré qui s'étend à travers le tissu fournit la rigidité en traction,

la cohésion et la force du cartilage articulaire (Eyre, 2002; Sophia Fox et al., 2009) (Figure. 5).

1.2.3.2.2 Protéoglycanes

Le deuxième groupe de macromolécules dans la matrice est les PGs. Il existe deux

grandes classes de PGs: les grosses molécules (agrécanes) et les plus petits PGs (décorine,

biglycan et fibromoduline) (Roughley and Lee, 1994).

Les agrécanes interagissent avec l'acide hyaluronique (long polysaccharide) et les

protéines de liaison pour former de grands complexes de PGs. Cette interaction aide à ancrer

les PGs dans la matrice et confère au cartilage ses propriétés osmotiques, ce qui est essentiel à

son rôle dans la résistance aux charges de compression (Hardingham et al., 1994; Knudson

and Knudson, 2001; Watanabe et al., 1998).

Au contraire, les petits PGs non-agrégatifs ne contribuent pas directement au

comportement mécanique du cartilage articulaire. Cependant, ils diffèrent par la composition

et la fonction du GAG. La décorine et le biglycan possèdent respectivement 1 et 2 chaînes de

sulfate de dermatane, tandis que la fibromoduline possède plusieurs chaînes de sulfate de

kératine. La décorine et la fibromoduline interagissent avec les fibrilles de collagène de type

II dans la matrice et jouent un rôle dans la fibrillogenèse et les interactions interfibrillaires. Le

biglycan se trouve principalement dans l'environnement immédiat des chondrocytes, où ils

peuvent interagir avec le collagène VI (Buckwalter and Mankin, 1998; Hedlund et al., 1994;

Poole et al., 1996) (Figure 5).

Figure 5 La matrice extracellulaire du cartilage. Trois catégories de macromolécules existent dans le cartilage

articulaire: les collagènes (principalement le collagène de type II); les PGs (principalement agrécane);

-d'autres protéines non collagèniques (y compris la protéine de liaison, la fibronectine, la protéine de matrice

oligomère de cartilage), des PGs plus petits (biglycan, décorine et fibromoduline). (Heinegård and Saxne, The