Le mâle, attiré par la femelle de son espèce grâce à l’émission d’une phéromone sexuelle, initie un comportement d’approche particulier, qui aboutit à un comportement de cour plus ou moins sophistiqué, mais spécifique. L’ensemble de ces évènements comportementaux conduit, s’ils sont réalisés correctement, à l’accouplement.
1.Le comportement d’attraction du mâle
A l'origine de la connaissance des phéromones sexuelles femelles et de leur utilité dans l’attraction des mâles, nous pouvons citer l'expérience de Fabre en 1911. Des femelles de Lépidoptères étaient gardées encagées, tandis que des mâles de la même espèce étaient lâchés à des distances variables de la cage allant jusqu’à cinq kilomètres. Les mêmes mâles se retrouvaient quelques instants plus tard autour de la cage. Fabre pense à une substance odorante émise par les femelles et qui attire les mâles. « Mais de la femelle de Bombyx ou du Grand Paon, que se dégage-t-il matériellement ? Rien d'après notre odorat. Et ce rien, lorsque les mâles accourent, devrait saturer de ses molécules un orbe immense, de quelques kilomètres de rayon ! » (Souvenirs Entomologiques).
Après la définition de la phéromone par Karlson et Lüscher (1959), les premières études au laboratoire sur le comportement d’attraction du mâle chez les Lépidoptères par la phéromone sexuelle de la femelle ont été réalisées par Shorey (1964) et reprises par Kennedy (1983) et Baker (1990). Le tunnel de vol (Figure 6) est un outil privilégié des études sur l’orientation d’un insecte volant vers sa source phéromonale (Baker et Linn, 1984 ; Kennedy, 1986). Dans le tunnel de vol, le mâle effectue des phases de vol particulières, qui sont décrites ci-après. Lorsque le mâle perçoit une odeur phéromonale qu’il reconnaît comme étant conspécifique, la première phase comportementale est l’activation alaire. Le mâle réchauffe ses muscles alaires par des mouvements pour pouvoir décoller. Cette activation est accompagnée de mouvements et de nettoyage des antennes. Ce comportement est interprété pour aider à la perception de l’odeur. Ensuite, il décolle et peut effectuer ce que l’on appelle un « Lock-On », ou en terme de navigation « faire l’azimut », c'est à dire qu'il vole en marche arrière face au flux d'air pour y localiser parfaitement la source d’émission de la phéromone. Dans le tunnel de vol, le flux
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filament d’odeurs phéromonales, la diffusion n’est pas régulière mais en bouffées (David, 1983 ; Murlis et al., 2000). Le mâle remonte ce flux d’air en effectuant un vol orienté contre le flux (upwind flight), qui comprend des zigzags de plus en plus précis lorsqu’il arrive à proximité de la source de phéromone (Baker, 1990).
Dans la nature, les comportements du mâle peuvent être différents. Les mâles présentent un comportement de recherche et patrouillent en effectuant un vol en larges zigzags (casting
flight) dans les milieux où la femelle peut appeler durant la période de reproduction, cela
jusqu’à croiser un flux de phéromone amené par le vent. Dans des conditions naturelles, un mâle de Lépidoptère peut perdre la piste phéromonale lors d’un changement de direction ou de force du vent. Il pourra localiser de nouveau une phéromone à l’aide de ces larges zigzags (Baker et Haynes, 1987). Lorsque qu’ils perdent le signal phéromonal en plein champ, les mâles adaptent la direction de leur vol par rapport à l’orientation du vent et ils ont même le réflexe de repartir en arrière pour essayer de localiser de nouveau la phéromone femelle. Le déplacement du mâle est de type chimio-anémotaxique (Baker et Haynes, 1987).
2.Le comportement de cour
Le comportement de cour est la dernière étape du système de reconnaissance du partenaire sexuel et le garant d’une reconnaissance et d’un accouplement intraspécifique, si on inclut dans l’accouplement la compatibilité mécanique des pièces génitales.
Le comportement de cour chez les Lépidoptères est très variable entre les espèces, sans relation avec la systématique. Chez les Lépidoptères, le comportement pré-copulatoire de la femelle est très souvent réduit au comportement d’appel décrit précédemment. La production de phéromone induit l’attraction chez le mâle. Quand il l’a rejointe, le mâle initie une parade nuptiale qui fait intervenir des comportements particuliers et parfois l’émission d’une phéromone sexuelle mâle que l’on appelle abusivement « aphrodisiaque ».
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De nombreux exemples de comportement de cour ont été décrits dans la littérature. Les mâles engagent avec les femelles un véritable dialogue chimique. Ce comportement semble intervenir dans la sélection sexuelle en jouant un rôle appréciable dans le choix de la femelle à courte distance(Birch et al., 1989 ; Jacquin et al., 1991).Cette phéromone permet à la femelle de vérifier que le mâle est bien de son espèce et la qualité du signal chimique du mâle peut être le reflet de sa valeur sélective (fitness). En effet, les produits intervenant dans la composition chimique de la phéromone mâle sont issus très souvent d’éléments prélevés dans la nature lors de l’alimentation larvaire. Les composés produits par les mâles sont chimiquement très divers (Blum, 1987), ainsi que les structures spécialisées dans leur production (Birch et Hefetz, 1987). Une femelle peut refuser un mâle sur la base de la qualité de l’émission des phéromones par les mâles (Jacquin et al., 1991).
Chez d’autres espèces de Lépidoptères, le comportement de cour est réduit à de simples tentatives d’accouplement sans production de phéromone mâle. C’est le cas pour Sesamia
nonagrioides (Lefèbvre) (Lepidoptera : Noctuidae), chez qui le mâle attiré par la phéromone
sexuelle femelle, atterrit près de la femelle en vrombissant des ailes puis effectue directement des tentatives d’accouplement (Babilis et Mazomenos, 1992).
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