Cellules globales et cellules locales 113

Définition des populations globales et locales

Le caractère global ou local d’une cellule est défini à partir de sa réponse à la stimulation décorrélée d’une part et à la stimulation corrélée d’autre part. En fait, la grande majorité des cellules présentant une activité pour la stimulation décorrélée répondent également pour la stimulation corrélée (figure III.14). Ainsi, les cellules prises en comptes dans l’étude sont sélectionnées à partir de la réponse à la stimulation corrélée

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selon le critère : Z score maximum > 5 (le Z score maximum sur les huit types de stimulations présentés sur la vibrisse principale). Le critère de discrimination entre cellules globales et cellules locales a donc été défini à partir de la réponse à la stimulation décorrélée : les cellules présentant un Z score maximum supérieur à 3.5 (seuil correspondant à une probabilité de 1% d’avoir un transitoire dont l’origine est du bruit) pour la stimulation décorrélée sont considérées comme locales, les autres étant globales (figure III.15).

Figure III.14 : Réponses (« stimulus triggered average »)∆ des cellules globales et locales. A gauche, Réponse maximale d’un neurone local pour une stimulation décorrélée en phase et en direction des 24 vibrisses (en vert, vibrisse principale = C2) et pour une stimulation corrélée (rouge). A droite, idem pour un neurone global. Pour N=338 cellules, 40% présentent un caractère local, 16% un caractère global et 44% ne présentent pas de réponse significative.

Figure III.15 : Critère de sélection des cellules pour l’étude local/global.

Seules sont prises en compte les cellules présentant un Z score maximum supérieur à 5 pour la stimulation corrélée. Celles présentant un Z score maximum supérieur à 3.5 pour la stimulation décorrélée sont considérées comme locales, les autres étant globales.

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Localisation des cellules globales et locales

A partir des reconstructions histologiques nous avons étudié la localisation des cellules en fonction de leur caractère global ou local. La figure III.16 présente le résultat d’une reconstruction histologique sur laquelle ont été repositionnées les cellules enregistrées au cours d’une expérience. Sur cet exemple, il apparaît une tendance assez prononcée : les neurones globaux (en vert sur la figure III.16) se retrouvent majoritairement à la verticale du septum tandis que les neurones locaux (en rouge sur la figure III.16) semblent former la catégorie dominante au dessus des tonneaux. Cet exemple suggère une répartition inhomogène des neurones locaux et globaux en couche 2/3 du cortex, avec les frontières entre septa et tonneaux comme lignes de ségrégation.

Pour confirmer cette tendance, nous avons classé systématiquement 135 neurones en deux catégories selon la structure à la verticale de laquelle ils étaient situés : un septum ou un tonneau. La figure III.17 donne la distribution des Z scores maximaux obtenus lors de stimulations décorrélées pour ces deux catégories de neurones. Parmi les cellules locales (Z scores > 3.5), la majorité se retrouve au-dessus des tonneaux (82% au-dessus des tonneaux, et 18% au dessus des septa). Et malgré la plus petite fraction de surface correspondant à des septa comparé à celle correspondant à des tonneaux, les cellules globales (Z scores < 3.5) se retrouvent légèrement plus nombreuses au-dessus des septa qu’au-dessus des tonneaux (54% au-dessus des septa et 46% au-dessus des tonneaux). Ces différences de répartition modifient la coloration « globale/locale » majoritaire se retrouvant à la verticale des différentes structures : la majorité des cellules situées au- dessus des tonneaux sont des cellules locales (locales = 82% ; globales = 18%) tandis que la majorité des cellules au-dessus des septa sont des cellules globales (globales = 63% ; locales =37%). Enfin, on peut noter que les cellules locales situées dans la colonne d’un tonneau ont un caractère local plus prononcé que leurs homologues locales appartenant aux colonnes au-dessus des septa puisque le Z score des premières vaut en moyenne 5.25 et celui des secondes vaut en moyenne 4.25. En parallèle, les cellules globales des colonnes septales ont aussi un caractère global plus prononcé (Z score moyen = 1.83) que les cellules globales situées au-dessus des tonneaux (Z score moyen = 2.26).

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Figure III.16 : Exemple de superposition entre la couche IV (tonneaux en gris et septa en blanc) et les neurones enregistrés en couche II/III pour des stimulations décorrélées. Chaque carré correspond à un neurone dont le caractère local ou global est défini par son Z score maximum à la stimulation décorrélée (global en rouge et local en vert).

Figure III.17 : Analyse de population des Z score pour les neurones situés respectivement au-dessus d’un tonneau (en haut) ou au-dessus d’un septum (en bas). Le seuil Z=3.5 sépare les deux populations locales et globales.

117 La ségrégation globale/locale précédente repose sur un critère binaire d’appartenance au septum ou au tonneau. Compte tenu de l’imprécision sur la définition de la frontière tonneau/septum d’environ 30μm lors de la reconstruction histologique et du fait que certains septa ne mesurent pas plus d’une cinquantaine de μm (entre tonneaux d’une même ligne), nous avons voulu évaluer la valeur de la ségrégation décrite ci-dessus en nous affranchissant du risque qui consistait à attribuer une cellule à un tonneau ou à un septum par erreur. Pour rendre le passage de la frontière tonneau/septum plus continue, nous avons introduit une coordonnée radiale normalisée pour chaque cellule par rapport au centre du tonneau le plus proche. Ainsi, en normalisant le rayon R donnant la position de chaque cellule (R=0 au centre du tonneau, R=1 à la frontière tonneau/septum) nous obtenons une nouvelle représentation de la ségrégation des cellules locales et globales moins sensibles aux erreurs de reconstruction (figure III.18). Sur cette représentation, il apparaît clairement que la position la plus probable des cellules globales se situe à l’extérieur des tonneaux avec un pic important juste derrière cette frontière, tandis que la position la plus probable des cellules locales se situe à l’intérieur des tonneaux. Lorsqu’on prend en compte le fait que la surface correspondant à un rayon R varie en R2, on s’aperçoit même que la densité de cellules locales culmine pour un rayon de 0.5, c’est à dire très nettement à l’intérieur de la colonne d’un tonneau.

Toutes ces analyses confirment bien que les cellules globales et locales ne se répartissent pas uniformément en couche 2/3 du cortex et qu’elles suivent une carte associée aux tonneaux et aux septa.

Figure III.18 : Distribution des neurones locaux et globaux en fonction de leur position radiale normalisée au sein du tonneau.

(a) Définition de la position radiale normalisée, le rayon normalisé r du neurone N (en vert) vaut 0 au centre du tonneau et 1 à la frontière entre tonneau et septum.

(b) Distribution des neurones locaux (en haut) et globaux (en bas) en fonction de leur position radiale normalisée r au sein du tonneau. Les histogrammes donnant le nombre de cellules en fonction de r représentent les données obtenues sur 10 enregistrements (N=3 rats).

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