Caractéristiques dendrométriques des peuplements avant et après traitement

moyenne variant de 26 m²/ha à 34 m²/ha, ce qui les rendaient admissibles à un premier traitement d’éclaircie commerciale. Le sapin baumier (Abies balsamea) représentait 41,6 % des tiges marchandes des plantations à l’étude et constituait bien souvent les tiges de plus gros diamètres. Avant coupe, le volume marchand, toutes essences, variait de 131 à 180 m³/ha et le nombre de tiges marchandes de 1 330 à 1 718 (tableau 2). Après intervention, les blocs expérimentaux affichaient une surface terrière résiduelle variant de 20,4 m²/ha à 24,6 m²/ha et comptaient en moyenne entre 980 et 1 080 tiges à l’hectare.

Tableau 2. Caractéristiques dendrométriques des blocs expérimentaux, avant et après traitement, des blocs témoins et des peuplements naturels du dispositif du lac Huguette. La moyenne et l’erreur type (e.t.) ont été calculés par type de traitement et condition. Arbres fruitiers (Nbre/ha) 76,0 (21,8)

Surface terrière (m²/ha) 35,0 (2,6) 27,7 39,3 Arbres fruitiers (Nbre/ha) 68,8 (52,5)

Par comparaison, les peuplements naturels ajoutés au dispositif avaient en moyenne une surface terrière de 35 m²/ha. Le sapin baumier représentait, là aussi, l’essence dominante avec 59,3 % de la surface terrière des arbres marchands (ST_m). Le nombre moyen de tiges à l’hectare était cependant supérieur aux plantations du dispositif avec en moyenne 2 110 tiges à l’hectare, ce qui est compréhensible étant donné qu’elles n’ont pas été soumises à un dégagement par éclaircie précommerciale. Le volume marchand et le DHP moyen des tiges étaient similaires aux plantations.

Onze espèces composaient les essences commerciales présentes dans les plantations contre neuf espèces dans les quatre peuplements naturels du territoire d’étude. Le sapin baumier représentait l’essence dominante suivi par les épinettes noires et blanches et le thuya occidental (figure 2).

Figure 2. Composition en essences, exprimée en % de la surface terrière, des plantations d’épinette noire et des peuplements naturels du même âge dans le dispositif du lac Huguette.

En termes de composition en essences commerciales, les plantations du dispositif se rapprochent globalement des peuplements naturels de 30 ans de seconde venue, si ce n’est que l’épinette noire y est plus représentée étant l’essence reboisée. De plus, les espèces arborescentes d’arbres fruitiers, principalement composées du sorbier d’Amérique (Sorbus americana) et du cerisier de Pennsylvanie (Prunus pensylvanica) et dans une moindre mesure, par l’amélanchier (Amelanchier sp.), le cerisier de Virginie (Prunus virginiana) et le sureau étaient en densité comparable entre les plantations et les peuplements naturels (tableau 2).

4.2 Caractéristiques d’habitats

Les chicots et débris ligneux sont des attributs structuraux importants pour plusieurs espèces fauniques. Cette importance est reconnue mondialement (Harmon et al. 1986, Grove 2002, Marchetti 2004 in Drapeau et al. 2009). Ils offrent des cavités nécessaires à la nidification d’espèces cavicoles, un substrat d’alimentation pour plusieurs espèces d’oiseaux, de mammifères, d’amphibiens et d’invertébrés, de même qu’un apport d’énergie, de nutriments et de carbone dans les écosystèmes (Harmon et al. 1986). Les chicots de plus de 10 cm au DHP sont peu abondants dans les plantations d’épinette noire, alors que ceux de gros diamètres (≥ 30 cm) sont complètement absents en comparaison à ce qu’on retrouve dans les

peuplements naturels de seconde venue du même âge (tableau 3). Ces résultats ne sont guère surprenants considérant que la séquence de travaux menant à une plantation (préparation de terrain, dégagement, éclaircie précommerciale) ne favorise pas le maintien et le recrutement de bois mort. Dans le cas des peuplements naturels, les chicots de gros diamètres provenaient essentiellement des arbres rémanents du peuplement d’origine qui ont été laissés sur les parterres de coupe. Le thuya occidental composait presque exclusivement les chicots des plus gros diamètres dans les peuplements naturels, et certains atteignaient de forts diamètres (DHP ≥ 70 cm).

Tableau 3. Densité de chicots et volume de débris ligneux au sol dans les plantations d’épinette noire et les peuplements naturels du territoire d’étude.

66,2

Le même écart est observé au niveau du volume des débris ligneux au sol dont le DHP était supérieur à 10 cm, celui-ci étant 5 à 6 fois inférieur dans les plantations comparativement aux peuplements naturels du dispositif (tableau 3).

L’obstruction latérale est une évaluation de la densité du couvert latéral composée du feuillage, des troncs, des branches et de la strate herbacée et est un critère de sélection d’habitats important pour certaines espèces comme la gélinotte huppée, le lièvre d’Amérique et le tétras du Canada (Ferron et al. 1996).

Figure 3. Obstruction latérale (%) dans les plantations d’épinette noire soumises à différents traitements d’éclaircie commerciale et les peuplements naturels du même âge dans le dispositif du lac Huguette. Moyenne et erreur type; * indique une différence significative (p < 0,05) avec les plantations témoins non traitées.

Les plantations d’épinette noire présentaient une obstruction latérale variant de 72,7 % à 75,4 % en moyenne avant traitement (figure 3), laquelle est inférieure aux valeurs mesurées dans les habitats à bon potentiel pour ces espèces. Selon Ferron et Ouellet (1992), un habitat optimal pour le lièvre d’Amérique doit présenter un degré d’obstruction latéral supérieur à 85 %.

Les traitements d’éclaircies commerciales réalisés dans les plantations ont diminué significativement le degré d’obstruction latérale des blocs expérimentaux (P ≤ 0,003) et cet effet s’est maintenu pendant les trois années après traitement (figure 3). L’éclaircie commerciale à 25 %, en raison du moins grand taux de prélèvement des tiges présentait une obstruction latérale intermédiaire, mais quand même statistiquement différente des plantations non traitées et des peuplements naturels. Il n’y avait aucune différence significative entre les traitements d’éclaircies commerciales. Étonnamment, l’obstruction latérale dans les plantations d’épinettes noires non traitées n’était pas significativement différente de celle mesurée dans les peuplements naturels (P > 0,05).

20,0%

30,0%

40,0%

50,0%

60,0%

70,0%

80,0%

90,0%

100,0%

Avant Ap(1) Ap(2) Ap(3)

Obstruction verticale (%)

E.C. Variable Témoin Naturels

E.C. 35% E.C. 25%

* *

* * *

Figure 4. Obstruction verticale (%) dans les plantations d’épinette noire soumises à différents traitements d’éclaircie commerciale et les peuplements naturels du même âge dans le dispositif du lac Huguette. Moyenne et erreur type; * indique une différence significative (p <0 ,05) avec les plantations témoins non traitées.

Le degré de fermeture de la canopée (obstruction verticale) est présenté à la figure 4.

Globalement, on remarque que les traitements d’éclaircie commerciale ont diminué la fermeture de la canopée (P ≤ 0,0001) et cet effet s’est maintenu durant les trois années du suivi après traitement. Ce résultat n’est pas surprenant considérant que l’éclaircie a pour effet de retirer des tiges du peuplement traité. Avant traitement, l’obstruction verticale des blocs soumis aux modalités d’éclaircies était significativement différente des blocs témoins, ce que nous expliquons par la surface terrière moins élevée dans les blocs expérimentaux témoins (tableau 2). Même si une légère différence significative a été mesurée à la dernière année du suivi entre les plantations non traitées et les peuplements naturels (figure 4), nous estimons que globalement l’obstruction verticale y est assez comparable.

Le pourcentage de recouvrement de la végétation en sous-étage dans les plantations et les peuplements naturels du dispositif est présenté à la figure 5. Des différences apparaissent dans la composition globale des grands groupes entre les plantations et les peuplements naturels.

Ainsi, les herbacées latifoliées (ex. : cornouiller du Canada, verge d’or, aster, tussilage, etc.), les genres Rubus et Ribes (framboisiers et gadelliers) et les fougères sont moins présents dans les peuplements naturels comparativement aux plantations. Par contre, les mousses et les lichens occupent un pourcentage de recouvrement du sol plus important dans les peuplements naturels. Une partie de cette explication pourrait provenir de la séquence de traitements qui a été appliquée avant et après la mise en terre des plants, notamment des travaux de préparation de terrain et de l’application de phytocides dans les plantations, puisque celles-ci datent d’avant l’interdiction de l’application de ces produits en forêt publique au Québec (2001). Selon Newmaster et al. (1999), les bryophytes et les lichens sont très sensibles aux phytocides et l’abondance et la richesse spécifique de ces groupes diminuent après l’application d’herbicides.

Les herbacées latifoliées sont notamment connues pour persister et remplacer les plantes arbustives après un contrôle chimique de la végétation concurrente.

Figure 5. Pourcentage de recouvrement de la végétation en sous-étage dans les plantations d’épinette noire soumises à différents traitements d’éclaircie commerciale et les peuplements naturels du même âge dans le dispositif du lac Huguette. Moyenne et erreur type; * indique une différence significative (p < 0,05) avec les plantations témoins non traitées.

E.C. 35% E.C. Variable E.C. 25% Témoin Peuplement naturel

4.3 Densités d’oiseaux forestiers

Au total, 3 173 individus appartenant à 43 espèces différentes d’oiseaux ont été identifiés dans les plantations d’épinette noire et les peuplements naturels au cours des quatre années de suivi. La liste des espèces d’oiseaux trouvées dans le dispositif du lac Huguette est présentée en ordre décroissant d’abondance au tableau 4. Près des deux tiers (65,3 %) des oiseaux recensés étaient des espèces associées aux forêts fermées, suivis par les espèces généralistes (22,1 %) et enfin par des espèces associées aux forêts ouvertes (12,6 %). Dans les plantations, sur les cinq espèces les plus abondantes, quatre sont des espèces de forêts fermées (tableau 4).

Tableau 4. Nombre moyen d’individus recensés de chaque espèce d’oiseau, par ordre décroissant d’importance, dans les blocs expérimentaux et dans les peuplements naturels du dispositif du lac Huguette au cours de la période de suivi.

Avant* Ap (1)* Ap (2)* Ap (3)* PN (2)* PN (3)*

Paruline à tête cendrée Dendroica magnolia Généraliste 2 2,05 1,85 1,9 1,5 1,75

Paruline à croupion jaune Dendroica coronata Fermée 1,55 2,4 1,95 2,15 0,75 1,25

Roitelet à couronne rubis Regulus calendula Fermée 1,85 1,45 1,25 1,75 1,25 1,75

Paruline à poitrine baie Dendroica castanea Fermée 1,25 1,55 1,5 1,45 1,25 1,75

Roitelet à couronne dorée Regulus satrapa Fermée 1,35 0,85 1,5 1,75 1,25 1,75

Grive à dos olive Catharus ustulatus Fermée 1,75 1 0,9 1,05 0,5 1,25

Mésange à tête brune Poecile hudsonica Fermée 0,95 1,1 1,1 0,85 0,5 0,5

Merle d'Amérique Turdus migratorius Généraliste 0,75 1 0,85 1,1 0 1,25

Junco ardoisé Junco hyemalis Ouverte 0,75 0,95 0,9 0,9 0,25 0,75

Viréo à tête bleue Vireo solitarius Fermée 0,35 0,6 0,4 1,1 0,5 1,5

Troglodyte mignon Troglodytes troglodytes Fermée 0,55 0,5 0,4 0,8 0,5 1,5

Paruline à joue grise Vermivora ruficapilla Ouverte 0,55 0,8 0,4 0,25 1 0,75

Burant à gorge blanche Zonotrichia albicollis Ouverte 1 0,8 0,55 1,05 0 0,25

Roselin pourpré Carpodacus purpureus Fermée 0,35 1,1 0,4 0,6 0,5 0,5

Paruline à gorge noire Dendroica virens Fermée 0,4 0,8 0,25 0,85 0,25 0,75

Sitelle à poitrine rousse Sitta canadensis Fermée 0,6 0,25 0,6 0,15 0,75 0,5

Viréo aux yeux rouges Vireo olivaceus Généraliste 0,6 0,4 0,4 0,6 0 0,5

Paruline tigrée Dendroica tigrina Fermée 0,05 0,6 0,7 0,4 0,5 0

Paruline flamboyante Setophaga ruticilla Généraliste 0,3 0,65 0,35 0,3 0 0,25

Durbec des sapins Pinicola enucleator Généraliste 0,35 0,1 0,5 0,8 0 0

Tarin des pins Carduelis pinus Généraliste 0,05 0 1,2 0,05 0,25 0

Moucherolle à ventre jaune Empidonax flaviventris Fermée 0 0 0 0,05 0,5 1

Bec-croisé bifascié Loxia leucoptera Fermée 0,7 0,2 0 0 0 0

Grive solitaire Catharus guttatus Fermée 0 0 0,2 0,4 0 0,25

Moucherolle à côté olive Contopus cooperi Ouverte 0 0 0 0 0 0,25

Viréo de Philadelphie Vireo philadelphicus Ouverte 0,05 0,3 0,05 0,1 0,25 0

Paruline couronnée Seiurus aurocapilla Fermée 0 0,25 0,05 0,15 0 0,25

Bruant fauve Passerella iliaca Fermée 0,35 0,2 0 0 0 0

Gros-bec errant Coccothrautes vespertinus Généraliste 0,05 0,05 0,05 0 0 0,25

Mésange à tête noire Poecile atricapillus Généraliste 0 0 0,1 0,05 0 0,25

Paruline bleue Dendroica caerulescens Fermée 0,05 0,05 0 0,05 0 0,25

Mésangeai du Canada Perisoreus canadensis Généraliste 0 0,1 0 0 0,25 0

Moucherolle tchébec Empidonax minimus Fermée 0 0,05 0,05 0 0,25 0

Paruline des ruisseaux Seiurus noveboracensis Fermée 0,05 0,15 0 0,1 0 0

Paruline à gorge orangée Dendroica fusca Fermée 0 0 0,3 0 0 0

Geai bleu Cyanocitta cristata Généraliste 0 0,1 0 0,05 0 0

Corneille d'Amérique Corvus brachyrhynchos Généraliste 0 0,1 0 0 0 0

Pic maculé Sphyrapicus varius Généraliste 0 0 0,05 0,05 0 0

Paruline triste Oporornis philadelphia Ouverte 0 0 0,05 0 0 0

Paruline obscure Vermivora peregrina Fermée 0 0,05 0 0 0 0

Épervier brun Accipiter striatus Généraliste 0 0 0,05 0 0 0

Pic flamboyant Colaptes auratus Généraliste 0 0,05 0 0 0 0

Paruline masquée Geothlypis trichas Ouverte 0 0 0,05 0 0 0

Nombre moyen total 18,6 20,6 19,0 20,9 12,8 21,0

*Avant : avant traitement en 2010 Ap (1) : après traitement en 2011 Ap (2) : 2 ans après traitement en 2012 Ap (3) : 3 ans après traitement en 2013 PN (2) : peuplement naturel en 2012 PN (3) : peuplement naturel en 2013

Groupe Nombre d'individu/point d'écoute

Espèce

L’abondance globale des oiseaux forestiers recensés dans les plantations, que ce soit avant ou après traitement, était similaire aux peuplements naturels du dispositif (tableau 4). Le nombre moyen d’oiseaux dénombrés, toutes espèces confondues, se situait en moyenne entre 18 et 21 individus par point d’écoute. Le nombre moyen d’individus fut constant et aucune tendance à la hausse ou à la baisse n’a été observée au cours de la période de suivi.

Aucune différence significative n’a été trouvée entre les communautés d’espèces présentes dans les plantations d’épinette noire du dispositif et celles trouvées dans les peuplements naturels du même âge. Comme constat général, on note la quasi-absence d’espèces spécialistes du bois mort comme le grand pic (Dryocopus pileatus) et le grimpereau brun (Certhia americana). Ce résultat est vraisemblablement expliqué par la faible abondance de débris ligneux et l’absence de chicots de gros diamètres (≥ 30 cm) dans les plantations. Ces espèces n’ont pas été trouvées lors des séances d’inventaires dans les peuplements naturels.

Par contre, l’observation sur le terrain de cavités et de signes d’utilisation sur de gros chicots par le grand pic laisse supposer qu’ils ont été fréquentés récemment par cette espèce. Ces signes d’excavation n’ont pas été retrouvés sur les chicots présents dans les plantations.

Figure 6. Densité des espèces d’oiseaux associées aux forêts fermées dans les plantations d’épinette noire, avant et après traitement d’éclaircies et les peuplements naturels, pour a) l’éclaircie commerciale à 35 %, b) l’éclaircie à intensité variable et c) l’éclaircie commerciale à 25 %. Moyenne et erreur type; n.s. : différence non significative.

Pour des fins d’analyse, nous avons regroupé les données par groupes fonctionnels d’oiseaux (forêts fermées, forêts ouvertes, espèces généralistes) étant donné les faibles densités trouvées par espèce. Les résultats des analyses montrent que les éclaircies commerciales n’ont

2

pas eu d’impacts sur les densités d’oiseaux associées aux forêts fermées dans le dispositif (figure 6). De plus, les plantations d’épinette noire présentaient des densités de ce groupe d’espèces équivalentes à celles trouvées dans les peuplements naturels. Aucune différence n’a été notée entre les types et les intensités d’éclaircies commerciales appliquées dans les blocs expérimentaux.

Figure 7. Densité des espèces d’oiseaux associées aux forêts ouvertes dans les plantations d’épinette noire, avant et après traitement d’éclaircies et les peuplements naturels, pour a) l’éclaircie commerciale à 35 %, b) l’éclaircie à intensité variable et c) l’éclaircie commerciale à 25 %. Moyenne et erreur type; n.s. : différence non significative; * indique une différence significative (p < 0,05) avec les plantations témoins non traitées.

Des réponses partielles ont été observées quant aux densités d’oiseaux de forêts ouvertes, particulièrement dans les deux années qui ont suivi l’application de l’éclaircie commerciale à intensité variable (figure 7b). Toutefois, cet effet ne s’est pas maintenu à la troisième année après traitement, de sorte qu’on ne peut conclure à un effet de ce traitement sylvicole sur les densités de ce groupe fonctionnel d’espèces d’oiseaux. De plus, l’augmentation significative de la densité à la deuxième année dans les blocs avec éclaircie à 25 % est contraire à l’effet attendu considérant que le prélèvement a été moindre avec cette modalité qu’avec les autres.

Par conséquent, après trois années de suivi, les résultats ne montrent aucun effet significatif de l’éclaircie commerciale sur la densité des oiseaux associée aux forêts ouvertes.

En poussant un peu plus loin les analyses de corrélation, nous avons pu mettre en lumière que le nombre de tiges à l’hectare et l’obstruction verticale sont les variables les mieux corrélées avec les densités d’oiseaux associées aux forêts ouvertes (tableau 5). Ainsi, la densité des

oiseaux de forêts ouvertes s’est avérée être influencée significativement par la densité de tiges à l’hectare et l’obstruction verticale (%), et ce, peu importe qu’il ait fait l’objet d’une éclaircie commerciale ou non. Signalons que ces variables expriment toutes sensiblement la même chose et sont donc fortement corrélées entre elles. À cet égard, la surface terrière qui est une variable dendrométrique utilisée couramment sur le terrain pourrait aussi bien être utilisée pour mesurer l’ouverture des peuplements marchands, car elle est très près du niveau de signification statistique. Elle est aussi fortement corrélée avec le nombre de tiges à l’hectare (P < 0,0001) et avec l’obstruction verticale (P < 0,0001). La présence de micro-ouvertures naturelles dans le peuplement est donc une caractéristique importante qui permet de prédire le mieux l’abondance des espèces d’oiseaux associées aux forêts ouvertes.

Aucune relation significative n’a été trouvée entre ces variables d’habitats et les densités d’oiseaux associées aux forêts fermées et des espèces généralistes (tableau 5).

Tableau 5. Corrélation entre certaines variables d’habitats et les densités des oiseaux associés aux forêts fermées, aux forêts ouvertes et des espèces généralistes au lac Huguette. Valeur du coefficient de Pearson r et probabilité P du test de signification.

Groupes fonctionnels Tiges/ha STm Obstruction latérale

Obstruction verticale

Végétation herbacée Sp. des forêts fermées ^r -0,157 -0,161 -0,105 -0,204 0,028

P 0,346 0,335 0,530 0,220 0,867

Sp. des forêts ouvertes ^r -0,371 -0,333 -0,270 -0,606 -0,066

P 0,031 0,054 0,122 0,0001 0,712

Sp. généralistes ^r -0,306 -0,292 -0,172 -0,125 -0,052

P 0,066 0,079 0,308 0,462 0,761

R² = 0,3678

0 0,5 1 1,5 2 2,5

20,0 40,0 60,0 80,0 100,0

Obstruction verticale (%)

Densité (Nb/ha)

Figure 8. Relation entre la densité des oiseaux associés aux forêts ouvertes et l’obstruction verticale (%) du peuplement.

Figure 9. Densité des espèces d’oiseaux généralistes dans les plantations d’épinette noire, avant et après traitement d’éclaircies et les peuplements naturels, pour a) l’éclaircie commerciale à 35 %, b) l’éclaircie à intensité variable et c) l’éclaircie commerciale à 25 %. Moyenne et erreur type; * indique une différence significative (p < 0,05) avec les plantations témoins non traitées.

Aucune tendance claire ne se dégage de l’effet du traitement d’éclaircie commerciale sur les densités des oiseaux généralistes (figure 9). À la troisième année après traitement, les densités de ce groupe d’espèces dans les plantations éclaircies n’étaient pas différentes de celles trouvées dans les plantations non traitées. À l’instar des autres groupes, les densités de ce groupe d’espèces dans les plantations d’épinette noire ne sont pas statistiquement différentes de celles des peuplements naturels du dispositif.

La diversité et la richesse des communautés d’oiseaux forestiers recensés dans le dispositif sont présentées aux figures 10 et 11. On constate que les traitements d’éclaircie commerciale n’ont pas eu d’effets significatifs et durables sur la diversité et la richesse en espèces dans les plantations traitées, du moins pour la durée du suivi. Les valeurs des indices ont très peu varié et sont demeurées relativement stables au cours des trois années après traitement. Les blocs expérimentaux étaient occupés en moyenne par 13 à 17 espèces différentes. Aucune tendance claire et durable ne se dégage des résultats après trois années de suivi, même si l’on a remarqué une richesse moindre dans les peuplements naturels lors de la première année du suivi.

1

Figure 10. Indice de diversité de Shannon des oiseaux forestiers dans les plantations d’épinette noire, avant et après traitement d’éclaircies et les peuplements naturels, pour a) l’éclaircie commerciale à 35 %, b) l’éclaircie à intensité variable et c) l’éclaircie commerciale à 25 %. Moyenne et erreur type; * indique une différence significative (p < 0,05) avec les plantations témoins non traitées.

5

Figure 11. Nombre moyen d’espèces d’oiseaux forestiers (richesse spécifique) dans les plantations d’épinette noire, avant et après traitement d’éclaircies et les peuplements naturels, pour a) l’éclaircie commerciale à 35 %, b) l’éclaircie à intensité variable et c) l’éclaircie commerciale à 25 %. Moyenne et erreur type; * indique une différence significative (p < 0,05) avec les plantations témoins non traitées.

Contre toute attente, aucune différence n’a été trouvée entre la diversité et la richesse en espèces d’oiseaux des plantations et celles des peuplements naturels du même âge. Les plantations présentaient donc une composition en espèces similaires et aussi diversifiées que dans les peuplements naturels.