µ
m
)
100 150 200 250 300
Day of year
0
2
4
6
8
10
12
Number of cells
Cambial cells
Enlarging cells
Figure 6.4 – Effet d’une diminution progressive de l’étalement du signal de contrôle sur la taille finale des cellules.Le signal d’identité diffuse depuis le cambium, avec des conditions aux limites et des paramètres fixes. Le signal de contrôle diffuse lui aussi depuis le cambium, mais son étalement diminue progressivement au cours du temps. Une fois que les oscillations se sont mises en place, le diamètre diminue peu à peu en moyenne. Pour obtenir la bonne gamme de variations de diamètre, j’ai fixé Te= 0,5. Le tracé de droite montre l’évolution du nombre de cellules par zone. Après le pic initial, dû à l’accumulation de signal en début de croissance, les nombres de cellules restent constants. Il y a une petite augmentation à la fin car les cellules sont très petites, pour des zones de tailles fixes.
Cependant, bien qu’on ait reproduit (partiellement et en moyenne) la variation de la taille des cellules typiquement observée le long du cerne (figure 2.15), l’évolution de la zonation n’est pas du tout réaliste. À l’exception du pic initial, le nombre de cellules par zone reste à peu près constant puisque le signal d’identité ne bouge plus une fois établi. La diminution progressive de la taille des cellules du cerne formé est essentiellement due à la baisse de la vitesse moyenne d’élargissement dans EZ à mesure que l’étalement du signal de contrôle se réduit.
La régulation de la formation du xylème par deux signaux provenant du phloème permet donc d’avoir des grande cellules en début de saison et des petites cellules en fin de saison, bien qu’avec des oscillations. Ce contrôle de la taille finale n’est pas lié à la zonation, mais uniquement à la vitesse moyenne d’élargissement dans EZ.
6.3 Deux signaux diffusifs, l’un ayant sa source côté
cambium et l’autre côté xylème
Toujours dans le cadre de deux signaux diffusifs, je place maintenant la source du signal de contrôle du côté du xylème. L’idée biologique sous-jacente est que ce signal est les cytokinines, dont nous avons vu à la section2.2.5qu’elles pouvaient provenir du xylème.
Comme les sources sont aux extrémités opposées, les deux profils ont des tendances opposées et se croisent dans la file (figure6.5). La courbe des taux d’expansion, est inversée par rapport à précédemment : le taux d’expansion augmente de la zone cambiale vers la zone d’élargissement.
0
50
100
150
200
250
300
350
Distance from cambial initials (µm)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Signal concentration
Figure 6.5 – Profils de concentration d’un signal de contrôle diffusant depuis le cambium et d’un signal de contrôle diffusant depuis le xylème.Le signal bleu impose l’identité des cellules. Le signal rouge impose les taux d’expansion. Il y a donc augmentation du taux d’expansion de la zone cambiale vers la zone d’élargissement. La source du signal rouge s’éloigne de CZ et EZ, donc son profil de concentration devient presque plat sur ces zones et diminue peu à peu.
Un autre élément fondamentalement nouveau est que le système ne peut plus atteindre un état de croissance stationnaire. Du point de vue de la zone cambiale et de la zone d’élar-gissement, la source du signal de contrôle s’éloigne quand la file s’allonge. Le profil de concentration ne devient donc pas stationnaire par rapport à ces zones. En particulier, la concentration diminue au fur et à mesure que la source s’éloigne. La croissance totale de la file décélère donc progressivement dès que la zonation s’est stabilisée (figure6.6). On peut dire que le système tend asymptotiquement vers un état stationnaire de non crois-sance. C’est d’ailleurs l’aspect le plus intéressant de cette configuration des sources : la dynamique propre du système explique alors à elle seule une bonne partie de la croissance radiale saisonnière, du démarrage exponentiel à l’arrêt progressif.
Cependant, le freinage de la croissance par éloignement de la source intervient par définition très peu de temps après le début de la croissance. Cela se voit bien sur la courbe de croissance de la figure6.6: la phase de croissance exponentielle est très forte et courte, et débouche immédiatement sur une longue phase de décélération, sans passer par une phase de croissance linéaire.
Placer la source du signal de contrôle du côté du xylème n’apporte en revanche rien de neuf aux tailles finales des cellules (figure6.7). Les oscillations sont toujours présentes et il n’y a pas de tendance globale le long du cerne formé. En effet, dès que la source du signal de contrôle s’est un peu éloignée (par rapport à la longueur caractéristique λ du gradient), la concentration est à peu près uniforme sur la zone cambiale et la zone d’élargissement.
100 150 200 250 300
Day of year
0
250
500
750
1000
Le
ng
th
(
µm
)
Figure 6.6 – Croissance totale de la file pour un signal de contrôle diffusant depuis le xy-lème.La croissance du tissu éloigne la source du signal de contrôle des zones réceptives à ce signal. Il y a donc atténuation de la croissance par la croissance elle-même, avec freinage asymptotique. Cet effet intervient très vite, ce qui explique la survenue précoce du point d’inflexion.
Cette concentration décroit progressivement, et on retrouve une compensation entre la baisse du taux moyen d’élargissement et l’allongement de la durée d’élargissement pour cause de poussée moins forte. Le taux de production diminue, sans effet sur la taille finale des cellules.
0 10 20 30 40
Cell index
0
10
20
30
40
Ce
ll d
iam
et
er
(
µ
m
)
Figure 6.7 – Taille finale des cellules pour un signal de contrôle diffusant depuis le xy-lème. De ce point de vue il n’y a pas de différence par rapport au cas où le signal de contrôle diffuse depuis le cambium : oscillations autour d’une valeur moyenne. La vitesse de production des cellules diminue au cours de la simulation, mais leur taille finale est inchangée. Les petites cellules de la fin ont simplement vu leur élargissement stoppé par l’arrêt de la simulation.
En plaçant la source du signal de contrôle côté xylème, le taux d’expansion des cel-lules augmente de la zone cambiale vers la zone d’élargissement. Mais ce n’est pas une courbe en cloche, avec une diminution progressive du taux vers la fin de la zone d’élar-gissement. Au lieu de cela, le taux d’expansion augmente jusqu’à la zone de maturation, où il tombe à zéro par définition. Il est pourtant possible d’obtenir une courbe de taux d’expansion en cloche avec deux signaux dont les profils se croisent. Il faut pour cela que le taux d’expansion d’une cellule soit proportionnel au produit de la concentration des
deux signaux :
1 Li(t)
dLi(t)
dt = kgC1,i(t)C2,i(t), i ∈ {CZ, EZ}. (6.1) Chacun des deux signaux est alors un signal de contrôle. Le taux d’expansion est maxi-mal dans la région où les deux profils se croisent. On obtient bien une esquisse de courbe en cloche, comme illustré sur la figure6.8. Mais l’emplacement du maximum de la courbe n’est pas fixe : la croissance modifie les positions relatives des puits et des sources, ce qui déplace le lieu où les deux profils se croisent. Ce point se retrouve vite dans la zone de maturation, laissant des taux d’expansion presque uniformes dans les zones cambiale et d’élargissement.
0
50
100
150
Distance from cambial initials (µm)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
Signal concentration
Figure 6.8 – Deux signaux de contrôle diffusant depuis des sources opposées. Le signal bleu impose l’identité des cellules. Le taux d’expansion d’une cellule est proportionnel à la fois au signal bleu et au signal rouge. La courbe des taux d’expansion (représentée par des points noirs) esquisse une cloche dont le maximum est dans la zone d’élargissement. Mais l’éloignement progressif des sources et des puits va déplacer ce maximum.
Pour que le maximum d’expansion reste localisé au niveau de la zone d’élargissement, il faudrait que les concentrations imposées aux sources et aux puits soient ajustées de façon ad hoc tout au long de la croissance. Cela suppose que l’arbre exerce un contrôle extrêmement fin sur la formation du xylème, presque sans aucune régulation autonome par le tissu lui-même. Cette hypothèse me parait très forte.
Néanmoins, la possibilité d’une régulation interne subiste si la source xylémienne est mobile. Les trachéides créées deviennent progressivement matures et fonctionnelles, ce qui fait remonter la position effective du xylème. Pour vérifier si le déplacement de la source xylémienne suffit à maintenir le maximum d’expansion au bon endroit, il faudrait savoir au bout de combien de temps après l’arrêt de leur élargissement les trachéides peuvent conduire la sève brute. On sait comment varie la durée de construction de la paroi secondaire au cours de la saison de végétation (Cuny et al., 2014), mais on ne sait pas à quel moment la trachéide est effectivement « mise en eau ». L’hypothèse du contrôle par source mobile reste donc difficile à tester.
La section suivante propose un mécanisme alternatif, interne au système, aboutissant à un maximum d’expansion stabilisé au début de la zone d’élargissement.