Chapitre III : Résultats
2. Calibration de la relation pollen/végétation méditerranéenne dans la région de Lodève
a. Quantification de la production pollinique
Les estimations de la composition du couvert végétal dans les zones comprises entre 100 et 1500 m autour des sites échantillonnés (voir méthode Chapitre II-4-b) ont abouti à la définition de 49 communautés végétales distinctes. Les compositions de ces communautés définies grâce aux données de terrain et aux données de l’Inventaire National Forestier (IFN1) doit permettre
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de décrire le couvert végétal de la manière la plus précise possible. La liste de ces communautés et une description sommaire de chacune est présentée dans la Table III-3.
Table III-3 : Description des communautés végétales définies lors de la cartographie de la végétation dans la zone des 100-1500m autour des sites étudiés.
Communauté végétale Description
Futaie adulte de cèdre Forêt plantée de cèdre (Cedrus atlantica) Futaie adulte de douglas Forêt plantée de douglas (Pseudotsuga menziesii)
Futaie de nordman Forêt plantée de nordman (Abies nordmanniana) Futaie de pin Forêt dominée par des pins (Pinus sp.) (>65%) du
couvert relatif
Taillis de châtaignier Forêt dominée par le châtaignier (Castanea sativa) (>65% du couvert relatif)
Taillis de chêne vert sur calcaire Forêt dominée par le chêne vert (Quercus ilex) (>65% du couvert relatif) avec sous-bois riche en
buis
Taillis de chêne vert sur silice Forêt dominée par le chêne vert (>65% du couvert relatif) avec sous-bois riche en Ericaceae Taillis de chênes décidus Forêt dominée par le chêne pubescent (Quercus
pubescens) (>65% couvert relatif)
Taillis de hêtre Forêt dominée par le hêtre (Fagus sylvatica >65% couvert relatif)
Châtaigneraie mixte Forêt où le châtaignier représente entre 50 et 65% du couvert relatif
Chênaie mixte Forêt dominée par un mélange de chêne vert et pubescent
Frênaie mixte Forêt caractérisée par une abondance de frêne (Fraxinus excelsior, F. angustifolia) en mélange avec
d'autres feuillus décidus Mélange de futaie de cèdre et de chêne pubescents
(feuillus majoritaire)
Forêt codominée par le chêne pubescent et le cèdre, avec le chêne pubescent majoritaire Mélange de futaie de douglas et de châtaigneraie
mixte (douglas majoritaire)
Forêt codominées par le douglas et le mélange châtaignier/divers feuillus, avec le douglas
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Mélange de futaie de douglas et de chênes pubescents (douglas majoritaires)
Forêt codominée par le douglas et le chêne pubescent, avec le douglas majoritaire Mélange de futaie de douglas et de chênes pubescents
(feuillus majoritaires)
Forêt codominée par le douglas et le chêne pubescent, avec le chêne pubescent majoritaire Mélange de pinède et de châtaigneraie mixte (feuillus
majoritaires)
Forêt codominée par les pins et le mélange châtaignier/divers feuillus, avec les feuillus
majoritaires
Mélange de pinède et de chênaie mixte (feuillus maj) Forêt codominée par les pins et le mélange chêne vert/chêne pubescent, avec les feuillus majoritaires Mélange de pinède et de chênaie mixte (pins
majoritaires)
Forêt codominées par les pins et le mélange chêne vert/chêne pubescent, avec les pins majoritaires Mélange de pinède et de chênes verts (feuillus
majoritaires)
Forêt codominée par les pins et le chêne vert, avec le chêne vert majoritaire
Mélange de pinède et de chênes pubescents (feuillus majoritaires)
Forêt codominée par les pins et le chêne pubescent, avec le chêne pubescent majoritaire Mélange de pinède et de chênes verts (pins
majoritaires)
Forêt codominée par les pins et le chêne vert, avec les pins majoritaires
Mélange de pinède et de chênes pubescents (pins majoritaires)
Forêt codominée par les pins et le chêne pubescent, avec les pins majoritaires
Garrigue à Rhamnacées et Rosacées Formation arbustive caractérisée par la présence de nombreuses Rosacées (Prunus sp., Pyrus sp., …), de
Neprun alaterne (Rhamnus alaternus) et de Paliure (Paliurus spina-christii).
Garrigue à Rhamnacées et Rosacées boisée de pin Formation arbustive à Rosacées, neprun et paliure avec des pins épars
Garrigue à Rhamnacées et Rosacées boisé de chêne vert
Formation arbustive à Rosacées, neprun et paliure avec du chêne vert épars
Garrigue à Rhamnaceae et Rosaceae boisé de chênes pubescents
Formation arbustive à Rosacées, neprun et paliure avec chêne pubescent épars
Garrigue meso-mediterranéenne à buis sur sol calcaire
Formation arbustive dominée par le buis (Buxus
sempervirens) typique de l'étage méso-méditerranéen
sur sol calcaire Garrigue meso-mediterranéenne à buis boisée de
chêne vert
Formation arbustive dominée par le buis avec chêne vert épars
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Garrigue supra-mediterranéenne à buis Formation arbustive dominée par le buis typique de l'étage supra-méditerranéen
Garrigue supra-mediterranéenne à buis boisée de châtaigneraie mixte
Formation arbustive dominée par le buis avec châtaignier et autres feuillus épars Garrigue supra-mediterranéenne à buis boisée de
hêtraie mixte
Formation arbustive dominée par le buis avec hêtre (Fagus sylvatica) et autres feuillus épars Garrigue supra-mediterranéenne boisée de chênaie
mixte
Formation arbustive dominée par le buis avec chêne vert et pubescent épars
Garrigue supra-mediterranéenne boisée de frênaie mixte
Formation arbustive dominée par le buis avec frêne et autres feuillus épars
Garrigue supra-mediterranéenne boisée de pin Formation arbustive dominée par le buis avec des pins épars
Garrigue supra-mediterranéenne boisée de chêne pubescent
Formation arbustive dominée par le buis avec chêne pubescents épars
Hêtraie mixte Forêt où le hêtre représente entre 50 et 65% du couvert relatif
Maquis à Ericacées sur sol acide Formation arbustive dominée par les Ericacées (Erica
arborea, Arbutus unedo, …) typique des substrats
acides
Maquis à Ericacées boisé de chênaie mixte Formation arbustive dominée par les Ericacées avec chêne vert et pubescent épars
Maquis à Ericacées boisé de pin Formation arbustive dominée par les Ericaceae avec des pins épars
Maquis à Ericacées boisé de chêne vert Formation arbustive dominée par les Ericaceae avec chêne vert épars
Maquis à Ericacées boisé de chênes pubescents Formation arbustive dominée par les Ericaceae avec chêne pubescent épars
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Les traitements chimiques des échantillons ont été effectués au laboratoire de palynologie du Muséum National d’Histoire Naturelle. Les comptages effectués par Vincent Lebreton et Nathalie Combourieu-Nebout ont permis de répertorier 94 taxons polliniques, hors spores et NPP. Les données obtenues sont présentées dans un diagramme simplifié (Figure III-6). Globalement, les chênes sclérophylles (Quercus type ilex) et dans une moindre mesure les pins (Pinus) sont bien représentés dans la plupart des échantillons (Figure III-6). Cet état de fait reflète assez bien l’abondance à l’échelle régionale de ces deux taxons (voir Chapitre I-4-a) et est sûrement à mettre en lien avec la relative proximité des sites étudiés, tous situés dans un cercle de 25 km de rayon. De manière très générale et malgré plusieurs exceptions notables, la proportion de pollen de Quercus type ilex a tendance à décroître avec l’altitude tandis que les proportions des taxons mésophiles ou encore de Buxus (buis) ont tendance à augmenter (Figure III-6). Ces caractéristiques sont très probablement en lien avec la zonation altitudinale de la végétation. Pour autant, cela est assez peu visible à travers les spectres qui semblent très fortement influencés par la composition du couvert végétal dans les 10 premiers mètres autour des échantillons de mousses. Ainsi, dans le site Lod-09B où les Poaceae et type Plantago lanceolata sont extrêmement bien représentés dans la pluie pollinique, ces taxons atteignent une proportion relative du couvert végétale voisine de 50 % dans la zone des 10 m, dans le site Lod-19B où les proportions maximales de châtaignier (Castanea) sont enregistrées, cette espèce représente près de 70 % du couvert végétal dans la zone des 10 m (Figure III-6),… Comme 24 sites ont été étudiés, les productions polliniques de 12 taxons pourront être calculées. La confrontation des données polliniques et des données de végétation au sein des modèles ERV pour obtenir des PPE est en cours et est réalisée par Florence Mazier.
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b. Adaptation du modèle REVEALS aux contextes lagunaires
Resumé de l’article ((Azuara et al. à soumettre, The Holocene)
Outre l’obtention des productions polliniques pour les taxons méditerranéens, un autre objectif de cette thèse était l’adaptation du modèle de transport et dépôt du pollen REVEALS (Sugita 2007) aux lagunes côtières méditerranéennes. En effet, ce modèle a été développé en Europe du nord pour des enregistrements polliniques de lacs et de tourbières à l’intérieur des terres, c’est-à-dire des contextes sédimentaires très différents de ceux disponibles sur la côte méditerranéenne. Comme tous les modèles, REVEALS repose sur des hypothèses de bases simplificatrices dont certaines ne peuvent pas être transposées directement aux lagunes telles que la circularité du bassin collecteur ou encore l’isotropie des vents. De fait les lagunes côtières sont beaucoup plus longues que larges et le vent, du fait des contrastes thermiques terre/mer, souffle suivant des directions privilégiées. Ces hypothèses de base, inadaptées, ont donc été modifiées en conséquence et une nouvelle géométrie plus appropriée a été définie.
Le formalisme mathématique a dû être modifié en fonction de ces nouvelles hypothèses. Le modèle REVEALS repose sur deux équations fondamentales, l’équation de dispersion/dépôt (Eq.1) décrivant la proportion des grains de pollen de l’espèce i émis depuis une source et déposés à une distance x de la source (Sutton 1953, Gregory 1973, Sugita 1993) :
𝑔𝑖(𝑥) = 𝑏𝑖𝛾𝑥𝛾−1𝑒−𝑏𝑖𝑥𝛾
(𝐸𝑞. 1)
𝑏𝑖 représente un coefficient dépendant de la vitesse de chute d’un grain de l’espèce i dans l’air (vitesse de Stokes) et de la vitesse moyenne du vent, 𝛾 représente un coefficient traduisant l’état de l’atmosphère.
L’équation (Eq.2) permettant de déduire l’abondance relative d’un taxon i au sein de la végétation à partir de sa production pollinique (𝛼𝑖) et de son abondance (𝑛)𝑖 dans un spectre pollinique : 𝑉𝑖 = (𝛼𝑛𝑖 𝑖𝐾𝑖) ∑ (𝛼𝑛𝑗 𝑖𝐾𝑗) 𝑚 𝑗=1 (𝐸𝑞. 2)
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Il est possible de démontrer que ces deux équations restent inchangées dans la nouvelle géométrie du modèle adaptée aux lagunes côtières. Une démonstration mathématique complète est présentée dans le projet d’article à la fin de cette partie.
Bien évidemment, les restrictions du modèle REVEALS restent valables dans le cas du modèle adapté. Si l’une des hypothèses de base n’est pas respectée alors le modèle n’est théoriquement pas applicable. Ainsi, si par exemple, des cours d’eau importants alimentent les lagunes ou si les apports marins sont trop importants, alors l’hypothèse faite sur l’alimentation exclusive du bassin par des apports aériens ne sera pas satisfaite. De la même manière, si la côte n’est pas rectiligne ou alors qu’une île proche se situe en face de la lagune, l’hypothèse sur l’absence d’apports polliniques venant de la mer ne tient pas non plus. L’utilisation de tels modèles doit être faite avec discernement et l’applicabilité du modèle doit toujours être discutée.
92 Article
Extending REVEALS applicability to coastal lagoons.
Julien Azuara1, Florence Mazier ², Vincent Lebreton1, Shinya Sugita3, Nicolas Viovy4, Nathalie Combourieu-Nebout1
1UMR 7194 CNRS, HNHP, Muséum national d’Histoire Naturelle, Paris France ²UMR 5602 CNRS, Géode, Université Jean Jaurès, Toulouse, France
3Insitute of Ecology, Tallinn University, Estonia
4UMR 8212 CNRS, IPSL-LSCE, Gif-sur-Yvette, France Introduction
Pollen proportions, classically used to reconstruct past vegetation, are affected by inherent biases. In addition to the nonlinearity between pollen proportions and vegetation abundances, the pollen–vegetation relationship is influenced by factors such as the size and type of sedimentary basins and inter-taxonomic differences in pollen productivity and dispersal characteristics (Prentice 1985; Sugita, 1994). Over the last few decades, advances in the theory of pollen analysis have helped overcome some of these fundamental issues. The nonlinearity issue was first dealt with the R-value model (Davis, 1963) and by the Extended R-Value (ERV) model (Parsons and Prentice, 1981; Prentice and Parsons, 1983; Sugita, 1994). Those models have led to more objective ways of estimation of relative pollen productivity of plants that are necessary for quantitative reconstruction of past vegetation (see synthesis of Broström et al. 2008 and Mazier et al. 2012). Sugita (2007a, b) introduced the landscape reconstruction algorithm (LRA)—a theory-based approach for quantitative reconstruction of past vegetation and land cover using pollen records from lakes or bogs surrounded by continuous vegetation cover. The LRA consist of two models, REVEALS model (Regional Estimates of VEgetation Abundance from Large Sites) and LOVE (LOcal Vegetation Estimates), to quantify regional and local past vegetation abundance. By relaxing some of model assumptions this study aims to show the applicability of REVEALS for reconstruction of windward vegetation along coastal areas using pollen records from lagoons.
The REVEALS model aims at reconstructing vegetation composition within 50–100 km radii using pollen records from large sites (100–500 ha). To convert raw pollen counts into regional vegetation abundance, REVEALS requires parameter inputs such as site size (radius) and type,
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fall speed of pollen, pollen productivity estimates and their standard errors. The model requires a pollen dispersal and deposition function to describe the amount of pollen remaining airborne at increasing distances from single point source. It assumes the wind above the canopy to be the main agent of pollen transport. Palynologists have use Sutton’s equation (Sutton, 1953) for atmospheric diffusion of small particles on a two-dimensional plane, released from a point source at ground level (Tauber 1965; Prentice 1985); it is a particular form of analytic Gaussian-plume model (Jackson and Lyford, 1999) for assessing diffusion in turbulent air within the planetary boundary layer (Sutton, 1947, 1953). The proposed models of pollen deposition using Sutton’s model are site-type dependent. Prentice (1985) adapted Sutton’s model for pollen deposition on wetland (bogs and marshes); it estimates pollen deposition at the center of a sedimentary basin where the horizontal mixing after deposition is negligible. Sugita (1993) modified Prentice’s model later for pollen deposition on the entire surface of a basin; this model is appropriate for lakes, because redistribution of pollen occurs in lakes before sedimentation caused by water circulation and sediment focusing (e.g. Davis et al. 1973).
REVEALS has been evaluated in northern Europe and proved to be robust despite the simplicity of its assumptions (Hellman et al., 2007; Soepboer et al., 2010; Sugita et al., 2010). Nevertheless, some of the assumptions, such as the basin geometry (considered as circular) and isotropic winds, are unrealistic in coastal areas. In general, coastal lagoons are often defined as elongated bodies of water, and their long axis is parallel to the shoreline in general. Moreover, due to the difference of heat capacity between the land and the sea, the prevailing wind is blowing perpendicularly to the coast – a major departure from the wind-isotropy assumption.
Coastal areas are among the most sensitive places regarding climate hazards, and reliable quantitative estimates of past vegetation using REVEALS are informative to address potential effects of the oncoming climate change on coastal vegetation. Therefore, extending the model application to coastal areas is crucial. This paper defines new model geometry suitable for lagoons and shows its implication on the model equations and conditions of applicability.
Theory behind the model Defining a new model geometry
For REVEALS to be applicable using pollen records from coastal lagoons, new model geometry is necessary to allow a simple mathematical formalism with realistic model assumptions. It requires information on the basin shape, the type of pollen source, their relative positions and the wind pattern.
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We assume: (1) the shape of coastal lagoons is elongated its long axis parallel to the shoreline, (2) prevailing wind is blowing perpendicularly to the coast from the land to the sea, and (3) no plant grows on the sea surface, thus pollen coming from the leeward side is negligible. Table 1 compares the basic assumptions of the original REVEALS model for lakes or bogs and those of the modified model for coastal areas.
REVEALS basic assumptions for lakes and bogs REVEALS basic assumptions for coastal lagoons
The sampling basin is circular. The coast is straight and the deposition basin is a strip of infinite length parallel to it.
Wind is even in all directions. The wind is blowing from the land toward the sea with a constant direction perpendicular to the coast. Pollen sources are points arranged in concentric rings
around the basin. Pollen sources are infinite lines parallel to the coast. No pollen sources exist on the basin surface No pollen sources exist on the basin surface. Wind is the dominant pollen transport vector and
pollen inputs from rivers and surface run-off are not considered.
Wind is the dominant pollen transport vector and pollen inputs from rivers and surface run-off are not
considered.
Pollen productivity is constant through time. Pollen productivity is constant through time. The surrounding regional vegetation can be
considered as homogeneous.
The surrounding regional vegetation can be considered as homogeneous. Differences in heights of pollen sources are not
considered.
Differences in heights of pollen sources are not considered.
Table 1: Comparison between the main basic assumptions of the REVEALS model for lakes and bogs and coastal lagoons. The assumptions that differ in the adapted model are in red.
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Figure 1: Comparison of the model geometry of REVEALS for lakes and bogs (a) and REVEALS for coastal lagoon (b).
Diffusion in the turbulent atmosphere of a cloud of pollen grains from an instantaneous line source of infinite length
The REVEALS model for lakes and bogs assumes that pollen sources are points arranged in concentric rings within an isotropic wind pattern (Sugita, 1993). The model for coastal lagoons proposed in this study assumes that pollen sources are infinite lines within a unidirectional wind pattern (Figure 1). The equations describing the diffusion of airborne particles in a turbulent airflow are different in the case of a point source and an infinite line source (Sutton, 1953). However, the dispersal and deposition function, 𝑔(𝑥), used in the REVEALS model for lakes and bogs (Sugita, 1993, 2007) is also valid for the proposed model for coastal lagoons without modification. See Appendix A for its proof.
Simulating the pollen rain collected in an infinite strip basin
Let line 𝐿 be an instantaneous pollen source of species 𝑖 at distance 𝑥 from the middle of the lagoon of half-width 𝑅 (Fig. 1), where x R. The amount of pollen, 𝑦𝑖,𝑙𝑎𝑔𝑜𝑜𝑛, coming from the line 𝐿 and deposited on a strip defined by 𝑥 − 𝑅 and 𝑥 + 𝑅 is:
𝑦𝑖,𝑙𝑎𝑔𝑜𝑜𝑛(𝑥, 𝑅) = ∫ 𝑃𝑖𝑋𝑖(𝑥)
𝑥+𝑅 𝑥−𝑅
𝑔𝑖(𝑡)𝑑𝑡
Where 𝑃𝑖 is the pollen productivity of taxon i [e.g., grains area-1 year-1], and 𝑋𝑖 is the mean abundance of species 𝑖 at the distance x from the middle of the lagoon.
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The pollen loading of species 𝑖 deposited into the lagoon and coming from a source area between the edge of the lagoon and the distance 𝑥 is called 𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑔𝑜𝑜𝑛:
𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑔𝑜𝑜𝑛(𝑥, 𝑅) = ∫ ∫ 𝑃𝑖𝑋𝑖(𝑟) 𝑟+𝑅 𝑟−𝑅 𝑔𝑖(𝑡)𝑑𝑡 𝑥 𝑅 𝑑𝑟
REVEALS model deals with large basins assuming that the regional vegetation distribution is homogeneous. Thus, the pollen loading into a lagoon can be approximated by:
𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑔𝑜𝑜𝑛(𝑥, 𝑅) ≈ ∫ ∫ 𝑃𝑖𝑋´𝑖 𝑟+𝑅 𝑟−𝑅 𝑔𝑖(𝑡)𝑑𝑡 𝑥 𝑅 𝑑𝑟
where 𝑋´ is the regional mean plant abundance of taxon 𝑖. 𝑖
Note that the formula of the pollen loading into a lagoon (𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑔𝑜𝑜𝑛) is equivalent but not equal to the formula of the pollen loading into a lake (𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑘𝑒) (Sugita, 1993):
𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑘𝑒(𝑥, 𝑅) =𝜋𝑅 2 ∫ ∫ 𝑃𝑖𝑋𝑖(𝑟) 𝑟+𝑅 𝑟−𝑅 𝑔𝑖(𝑡)𝑑𝑡 𝑥 𝑅 𝑑𝑟
Estimation of the pollen source area
The pollen source area of a sedimentary basin for a taxon 𝑖 is defined as the proportion of pollen coming from within a distance x relative to the total pollen loading of this taxon (Sugita, 1993):
𝐹𝑖(𝑥, 𝑅) = 𝑌𝑖(𝑥, 𝑅) 𝑌𝑖(∞, 𝑅)
where 𝑥 is the distance from the middle of the basin; 𝑅 is the radius of a circular basin in Sugita (1993) and a half width of the lagoon strip in the proposed model in this study.
In the previous paragraph it appears that:
𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑘𝑒(𝑥, 𝑅) =𝜋𝑅 2 × 𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑔𝑜𝑜𝑛(𝑥, 𝑅) Therefore: 𝐹𝑖,𝑙𝑎𝑘𝑒(𝑥, 𝑅) = 𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑘𝑒(𝑥, 𝑅) 𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑘𝑒(∞, 𝑅)= 𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑘𝑒(𝑥, 𝑅) 𝑌𝑖,𝑙𝑎𝑘𝑒(∞, 𝑅)= 𝐹𝑖,𝑙𝑎𝑔𝑜𝑜𝑛(𝑥, 𝑅)
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The pollen source area of a lagoon can be computed using the same formula as the pollen source area of a lake.
Estimation of regional vegetation composition
In the REVEALS model, the general formula for the estimated proportion of vegetation composition of taxon 𝑖 (𝑉^ ) is (Sugita, 2007): 𝑖
𝑉^ =𝑖 𝑛𝑖 𝛼^ 𝐾𝑖 𝑖 ∑ (𝛼𝑛𝑗 𝑗 ^ 𝐾𝑗) 𝑚 𝑗=1
Where 𝑚 is the number of taxa and 𝑛𝑖, 𝛼^ and 𝐾𝑖 𝑖 are the pollen count, the estimate of relative pollen productivity and the dispersal-deposition coefficient of the taxon 𝑖, respectively. The assumptions necessary to demonstrate this formula are from Sugita (2007a):
• It is possible to define a maximum distance 𝑍𝑚𝑎𝑥, within which most of pollen comes from (> 95%) for a given basin size.
• Pollen proportion of species 𝑖 is equivalent to the ratio of its pollen loading to the sum of pollen loading of all taxa.
𝑝𝑖 = 𝑛𝑖 ∑𝑚𝑗=1𝑛𝑗 =
𝑌𝑖(𝑍𝑚𝑎𝑥, 𝑅) ∑𝑚𝑗=1𝑌𝑗(𝑍𝑚𝑎𝑥, 𝑅)
• The regional proportion of vegetation composition of taxon 𝑖 (𝑉^) equal to the mean plant 𝑖 abundance of taxon 𝑖 (𝑋´ ) within 𝑍𝑖 𝑚𝑎𝑥 divided by the sum of mean regional abundance of all the species.
𝑉^ =𝑖 𝑋´𝑖 ∑𝑚𝑗=1𝑋´𝑗
All those assumptions are applicable as those for the proposed model for coastal lagoons.