Aspects neurobiologiques des perceptions synthétique et analytique

La plupart des études comportementales vues précédemment ont été couplées à des études neurophysiologiques qui ont constitué les prémices de la compréhension des processus cérébraux qui sous-tendent les deux types de perception.

Certains auteurs ont suggéré que la modulation de la perception a déjà lieu au niveau des récepteurs olfactifs, par des actions d’agonisme/antagonisme des molécules odorantes en mélange (Brodin et al., 2009; Sanz et al., 2008; Spehr et al., 2004). Sanz et collaborateurs (2008) ont par exemple identifié plusieurs antagonistes et agonistes du récepteur humain hOR1G1.

49 Spehr et collaborateurs (2004), ont quant à eux identifié le bourgeonal comme agoniste du récepteur hOR17-4 et l’undécanal comme antagoniste, avec des conséquences sur la perception du mélange chez l’homme où l’odeur de l’undécanal masque celle du bourgeonal (Brodin et al., 2009). Les agonistes sont connus pour bloquer le site actif de liaison du récepteur et ainsi empêcher la fixation d’autres molécules. Même si ce processus n’a été identifié, pour l’instant, que pour des interactions de types masquage, il est possible que les interactions d’agonismes/antagonismes au niveau de RO puissent favoriser une perception de type synthétique, dans la mesure où cela entraîne une perte d’information sur un constituant. La perception du mélange peut aussi être modulé par les les actions compétitrices entre plusieurs molécules en mélange (Rospars et al., 2008).

Un deuxième niveau de la modulation de la perception d’un mélange peut prendre place au niveau du bulbe olfactif. En effet, une étude montre des résultats en faveur d’un codage spécifique des mélanges au niveau bulbaire, chez le rat : certains glomérules sont activés spécifiquement pour des mélanges de différentes concentrations de pentanal et d’hexanal mais pas pour ses odorants présentés séparément (Grossman et al., 2008). Bien que cela ne soit pas suffisant pour prédire une configuration cela pourrait, combiné aux inhibition/activation qui succèdent aux glomérules, favoriser un pattern spécifique du mélange. D’autres études ont également porté sur l’activation glomérulaire engendrée par des mélanges d’odorants plus ou moins similaires (Wiltrout et al., 2003). Ces odorants à structures similaires, non discriminés sur le plan perceptif, ont été décrits comme activateurs de patterns bulbaires recouvrant, au-moins partiellement. Dans ce cas, les interactions/inhibitions entre certains glomérules permettraient la formation d’un pattern propre au mélange, support de la perception d’une configuration. Ce mécanisme ferait intervenir l’inhibition glomérulaire, via les cellules péri-glomérulaires (Kay et al., 2005; Wiltrout et al., 2003; Wise et al., 2007). Certains odorants, perçus de façon similaires et créant des configurations activent des patterns glomérulaires très recouvrant ([+/-] limonène) à la différence d’odorants discriminables qui, eux, ne forment pas de configuration en mélange ([+/-] carvone) (Linster et al., 2001) (Figure 13). Une étude par modélisation computationnelle a d’ailleurs soutenu l’idée que des odorants ayant des patterns recouvrant contribuent à la formation d’une configuration. Pour expliquer ce phénomène, les auteurs supposent que deux odorants en mélange ayant des patterns recouvrant entraînent une activation de nombreuses cellules granulaires qui vont

50 inhiber l’activation de certaines cellules mitrales et donc entraîner une perte d’information relative à chaque odorant (Linster et Cleland, 2004). Dans cette étude, les auteurs ont supposé que la perte d’information propre à chacun des odorants, causée par le jeu des inhibitions latérales, induirait une qualité odorante modifiée et spécifique du mélange.

Figure 13

Profils d’activation bulbaire de différents énantiomères obtenus par la méthode du 2-désoxyglucose, chez des rats mâles âgés de 19 à 22 semaines. Les flèches noires mettent en évidence les zones d’activation partagées par les énantiomères et les flèches blanches les zones non-partagées. Figure issue de Linster et al. (2001)

Cependant, sans démentir le fait que les effets d’inhibitions pourraient être impliqués dans la perception, d’autres auteurs ont mis en évidence que des odorants dont les patterns sont très recouvrant n’engendrent pas obligatoirement la perception d’une configuration (Frederick et al., 2009). Ils ont constaté que des paires d’odorants présentant le même degré de recouvrement de patterns glomérulaires ne sont pas perçues de la même façon par des rats (perception synthétique ou analytique). Selon eux, sentir simultanément deux odorants quasiment identiques (+/- limonène) perçus tous deux comme du citron, ne peut conduire à la perception d’une nouvelle odeur. Le facteur mis en jeu serait plutôt un effet de concentration. En effet, le fait de doubler la concentration du + limonène en lui ajoutant son énantiomère – limonène ne ferait que modifier la qualité du limonène en général, comme cela peut avoir lieu pour un odorant simple. Mais cela ne constituerait pas un mécanisme responsable d’une perception synthétique. La formation d’une configuration lors de la

51 perception d’un stimulus complexe aurait lieu à un niveau supérieur du traitement cérébral, au niveau des cellules mitrales/à panache ou des aires corticales et non pas au niveau glomérulaire.

Chez l’abeille, il a également été montré que le pattern glomérulaire activé par un mélange, auquel les abeilles ont été préalablement conditionnées par association renforcée au sucrose, est différent des patterns évoqués par les odorants (hexanol et citral) présentés hors mélange (Joerges et al., 1997) (Figure 14). Cette différence s’expliquerait par des effets d’inhibition/activation entre les glomérules proches ou sollicités de façon commune par les deux odorants. Ces interactions interglomérulaires seraient cruciales pour la formation de codes spécifiques aux mélanges complexes. Un point intéressant dans cette étude est que la formation de ce pattern particulier pour le mélange n’est pas dépendante d’une similarité entre les odorants puisque l’hexanol et le citral ne sont similaires ni en structure chimique ni qualité odorante et cela y compris chez l’abeille. Dans une autre étude conduite chez ce modèle, une comparaison a été réalisée entre le pattern glomérulaire qui correspond à l’information entrante et le pattern des neurones de projections correspondant à l’information sortante, projetant vers les corps pédonculés (Deisig et al., 2010). Il a été observé que les inhibitions entre glomérules augmentent lorsque le nombre de constituants dans le mélange augmentent (de 2 à 4, à partir de 1-hexanol, 2-octanol, linalol, et limonène). Cela amènerait à un affinage du pattern qui permettrait la représentation de chaque mélange floral, et la discrimination de ces derniers entre eux. Les patterns exprimés au niveau de neurones de projections en situation d’exposition à des mélanges floraux coderaient donc directement des configurations (Deisig et al., 2010).

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Figure 14

Pattern glomérulaire engendré chez l’abeille par du citral, de l’hexanol, le mélange citral+hexanol, comparé au pattern calculé par addition des patterns de chaque odorant. Le glomérule marqué d’un triangle est moins activé dans le cas du mélange que durant la stimulation avec le citral seul. L’étoile marque un glomérule plus activé qu’attendu au vu du pattern hypothétique calculée. Figure issue de Joerges et al. (1997).

Enfin, au niveau de l’information sortante -neurones de projection chez l’insecte- il a été mis en évidence que la synchronisation d’activité entre les neurones, pourrait également favoriser la perception synthétique. Cette synchronisation permettrait de délimiter de façon spatiotemporelle la masse d’éléments faisant partie d’un ensemble cohérent, comme c’est le cas dans une configuration. Elle proviendrait de l’action de neurones locaux inhibiteurs (LN) qui ont une action vaste sur d’autres LN et sur les neurones de projections. Dans le cas de l’olfaction, chaque neurone olfactif répondant à une odeur le fait avec un pattern temporel spécifique consistant en des périodes d’activation et de silence (Laurent et Davidowitz, 1994). Deux neurorécepteurs répondant à la même molécule ne sont coactifs que durant une fraction de seconde. Pour constituer un pattern cohérent, les neurones de projections sont synchronisés, chez l’insecte, par des actions GABAergiques provenant des neurones locaux (équivalent des neurones périglomérulaires) (MacLeod et Laurent, 1996). La perception d’une odeur est engendrée par l’activation synchronisée d’une succession de groupes de neurones de projection (Laurent, 1996; Wehr et Laurent, 1996). L’utilisation de picrotoxine, un bloqueur de la synchronisation des neurones de projection, a ainsi montré que les abeilles n’étaient plus capables de discriminer des odeurs similaires (énantiomères ou molécules structurellement proches), alors qu’elles y parvenaient toujours dans le cas d’odeurs dissimilaires (Stopfer et al., 1997). Au final, une certaine cohérence temporelle entre les activations des neurones de projection répondant à un mélange d’odorants semble nécessaire pour permettre l’expression d’un pattern spécifique au mélange.

53 En résumé, ces différents travaux suggèrent que :

i) les récepteurs olfactifs peuvent déjà, à leur niveau, encoder l’information chimique complexe concernant les mélanges, ce qui se traduit par des interactions d’agonistes/antagonistes au niveau des neurones olfactifs.

ii) le pattern bulbaire évoqué, au niveau de la couche glomérulaire, par un mélange (chez le rat et l’abeille) est affiné par des inhibitions inter-glomérulaires.

iii) l’inhibition latérale entre des patterns d’odorants partiellement recouvrant chez les mammifères favoriserait une perception synthétique en induisant une perte de transmission de l’information liée aux odorants et créerait ainsi un pattern spécifique du mélange.

iv) chez les insectes, des neurones de projections multi-glomérulaires permettraient d’intégrer l’information de plusieurs glomérules à la fois ce qui induirait une transformation de l’information issue d’une partie des constituants d’un mélange en une information unique.

v) une certaine synchronisation de l’activation et de la transmission d’information issue des neurones de projections sous l’action des neurones locaux chez l’insecte contribuerait à la formation d’un pattern propre au mélange.