Partie IV Prise en compte de la composante spatiale dans un modèle de
Chapitre 6 - Point sur les modèles intégrant la composante spatiale en
2. Approches de modélisation utilisée
Choix de la modélisation pour l’étude de la dynamique de population de moustiques
Une approche par modélisation dynamique nous a permis d’étudier un système biologique
complexe, la dynamique d’une population qui évolue dans un environnement hétérogène dans
le temps et l’espace, en prenant en compte les composantes temporelle et spatiale. En effet, la
modélisation est un outil puissant en dynamique de population pour étudier les facteurs
influents, comprendre comment et pourquoi les populations oscillent (Turchin, 2003) ; de ce
fait, elle est devenue un élément incontournable dans le domaine de l’écologie (Auger et al.,
2010). C’est une approche qui a besoin des autres approches utilisées en dynamique de
population, à la fois pour l’élaboration du modèle et son exploration. La modélisation permet
d'aller plus loin que les autres approches, dans le sens où elle permet une quantification des
phénomènes et l'intégration de nombreux facteurs influents et potentiellement en interaction.
Dans le cas des moustiques pour certaines espèces, de nombreuses études de terrain,
expérimentales et statistiques ont été menées pour étudier leur biologie, leur distribution et
leur dynamique (Clements, 1999, 2000). De ce fait, nous disposions de nombreuses
connaissances que nous avons intégrées dans notre approche par modélisation, cela nous a
permis de construire un modèle mécaniste qui représente l’ensemble du cycle de vie. Cette
approche nous a aussi permis d’étudier le système dans son ensemble, alors que les autres
études se focalisent sur un seul aspect de la dynamique de population (Turchin, 2003). Les
modèles mathématiques, les études statistiques et les données d’observations sont
complémentaires. De plus, pour faire des progrès significatifs dans la compréhension des
mécanismes qui agissent sur une population et résoudre le « puzzle du cycle de la
population », il est nécessaire de combiner ces trois approches de façon synthétique (Turchin,
2003). Ici, c’est bien ce principe que nous avons suivi en utilisant les connaissances mises à
disposition par les autres types d’études pour renseigner et construire le modèle de dynamique
de population.
Modèle simple ou modèle complexe ?
Tout modèle est une simplification de la réalité : dans le modèle ne sont conservés que les
états, les facteurs, les mécanismes, etc., qui sont importants pour étudier et comprendre le
système considéré (Thieme, 2003 ; Choisy et al., 2007). Un modèle est dit simple lorsque sa
formulation, analytique ou non, comporte peu de variables et de paramètres et un temps de
simulation court. (Choisy et al., 2007 ; Mahévas, 2009) De plus, on peut connaître leurs
résultats à l’avance. A l’opposé les modèles complexes ont un grand nombre d’états ou
d’évènements afin de représenter l’ensemble des processus du système en interaction locale et
simultanée. Ce sont des modèle pour les quels malgré une parfaite connaissances des
composants du système, il est impossible de prévoir son comportement, autrement que par la
simulation. Néanmoins, la séparation entre les modèles simples et complexes est floue
(Mahévas, 2009). Thieme (2003) met en garde contre l’élaboration de modèles trop
complexes qui risquent de masquer, par trop de détails, les mécanismes que l’on veut étudier.
Cependant, même si les modèles simples ont leur utilité et qu’ils sont généralement
préférables aux modèles complexes, une trop grande simplification peut les rendre trop
artificiels, irréalistes, ou peu transférables au système réel correspondant (pour la
confrontation/validation). Il est donc parfois nécessaire d’utiliser des modèles plus complexes
pour représenter correctement un système (Mahévas, 2009). Dans ce travail, notre modèle
peut être qualifié de complexe, parce qu’il considère l’ensemble du cycle de vie des
moustiques et qu’il intègre une représentation explicite de l’espace. En effet, la considération
de la densité-dépendance, de la diapause, du double mouvement des individus en recherche
d’hôte et ceux en recherche de sites de ponte et avec des règles différentes, et du lien avec la
température (en particulier les degrés-jours) en font un modèle complexe.
Modélisation de l’ensemble du cycle de vie des moustiques
Pour l’élaboration du modèle de dynamique de population temporelle, nous avons fait
l’hypothèse qu’il est important de représenter tous les événements et états du cycle de vie des
moustiques pour correctement représenter leur dynamique. Cette hypothèse s’est avérée
exacte, puisque l’analyse de sensibilité du modèle temporel a montré que ce dernier ne
pouvait pas être simplifié. Or, parmi les modèles de DPM déjà existants, beaucoup ont été
construits de façon plus simple en supprimant certaines phases du cycle (notamment pour les
stades aquatiques et le cycle trophogonique). Ces modèles négligent certains phénomènes
influençant la dynamique de population telle que la densité dépendance des stades aquatiques,
l’influence de facteurs climatiques sur la mortalité ou le développement des individus, la
diapause, l’effet du paysage… Ainsi les modèles simples, en négligeant certains aspects
finalement importants du système, se focalisent sur une seule des nombreuses causes
possibles d'un phénomène (Van Nes et Marten Scheffer, 2005).
Par ailleurs, l’objectif de l’étude mais aussi l’utilisation envisagée d’un modèle
conditionne son élaboration (Turchin, 2003). Dans notre cas, nous avions pour objectif de
développer un modèle permettant de déterminer les facteurs influents l’ensemble de la
dynamique de population, mais aussi qui puisse être utilisé comme outil pour tester et
comparer différentes stratégies de contrôle. Or, ces stratégies sont multiples, pouvant agir sur
chacun des stades et événements du cycle de vie des moustiques (Becker et al., 2010). De
plus, une compréhension fine de la dynamique et des facteurs influents contribue à
l’implémentation de mesures de contrôle efficaces (Juliano, 2007 ; Lord, 2007).
En définitif, l’élaboration d’un modèle complexe de la DPM temporelle nous as permis à
la fois de considérer tous les aspects importants du cycle de vie et d’obtenir un modèle
« outil » pour tester et comparer différentes stratégies de contrôle.
Intégration d’une représentation explicite de l’espace
Nous avons fait le choix d’utiliser une représentation explicite de l’espace pour introduire
une composante spatiale au modèle de dynamique de population. Nous avons utilisé une carte
du paysage qui évolue dans le temps et qui renseigne le modèle sur les éléments du paysage,
Discussion générale
puisque nous voulions vérifier les hypothèses concernant les facteurs de l’espace structurants
pour les populations de moustiques. La représentation explicite de l’espace permet de
modéliser avec précision des paysages complexes pour améliorer les connaissances sur les
phénomènes écologiques liés au paysage et permettre des applications pour la gestion des
populations (Dunning et al. 1995). De plus, ce mode de représentation de l’espace permettra,
à plus long terme, le couplage avec un SIG pour en faire un outil utilisable par les
gestionnaires. Il permettra également d’étudier les processus écologiques à l’échelle locale.
Pour l’intégration de la composante spatiale, nous avons choisi un modèle en réseaux
d’itérations couplés (recommandé pour une représentation explicite de l’espace et pour un
grand nombre d’individus) (McGlade, 1999). De par la construction de ce type de modèle, les
interactions entre populations et environnement peuvent être prise en compte relativement
facilement.
Au final, même si le modèle est complexe, il reste relativement simple par la
représentation des moustiques au niveau populationnel et par son déterminisme. Un modèle
déterministe est très adapté pour de grandes populations, comme c’est le cas pour les
moustiques (Thieme, 2003). De plus, il n’y a pas de phénomènes d’extinction de population
en environnement rural humide, même si les effectifs diminuent en hivers ou lors de
traitement. L’intérêt de la modélisation ici est bien de quantifier la diminution des effectifs
s’il y a traitement, et non l’éradication. De plus, alors que le code n’a pas été optimisé par un
informaticien, le temps de simulation du modèle temporel est de quelques secondes, celui du
modèle spatio-temporel de quelques heures (avec un processeur Intel Core 2 Duo à une
fréquence de 2.00 GHz et une RAM de 2 Go) pour un paysage de quelques hectares. Ces
temps de simulations permettent d’étudier et d’explorer ces modèles.
Vers de la modélisation prédictive
Un problème majeur en modélisation à visée prédictive est de déterminer les valeurs des
paramètres utilisés (Thieme, 2003), dans notre cas relatif au cycle de vie, aux déplacements
des individus et à la représentation du paysage. Cette étape n’a pas soulevé de problème
particulier pour la dynamique temporelle (Partie II), grâce aux nombreuses publications sur le
cycle de vie des moustiques. En effet, du fait de leur implication en tant que vecteurs, la
biologie des moustiques est relativement bien décrite pour certaines espèces comme en
témoignent les ouvrages de Cléments (1999 et 2000) et les nombreuses études sur leur
dynamique de population (Juliano, 2007). En revanche, nous disposions de moins
d’informations pour renseigner la composante spatiale, malgré les études réalisées plus
récemment grâce notamment au développement d’outils tel que les SIG. Les principales
inconnues restent les déterminants des déplacements des moustiques et de la structuration
spatiale des populations. Nous avons donc travaillé à partir d’hypothèses comme celle sur
l’effet structurant pour la population dans l’espace de la recherche de sites de ponte. Par
ailleurs, on ne sait pas quelle est l’importance des autres événements du cycle trophogonique
(recherche d’hôtes, de site de repos) ou même si d’autres facteurs jouent un rôle dans la
structuration spatiale. Dans ce contexte, le modèle que nous avons développé permet de
rajouter de la complexité progressivement. L’inconvénient de ce type de modèle est
l’allongement du temps de calcul à mesure que l’échelle spatiale devient grande. Pour
effectuer un changement d’échelle du local au global, nous pourrons envisager d’autres
approches moins coûteuses en temps de simulation, comme les modèles de réaction-diffusion
et leurs extensions. Pour cela, les mécanismes biologiques responsables de la dispersion (y
compris la dispersion passive) devront être bien compris, de manière à pouvoir en résumer les
effets par des coefficients de diffusion (Gros, 2001).
Validation du modèle
Les sorties des modèles produisent des connaissances sur les systèmes étudiés et peuvent
être utilisées dans les processus de prises de décision concernant le pilotage de ces systèmes.
Tous les utilisateurs de ces modèles (recherche ou application) sont concernés par la fiabilité
de leurs résultats. Bien que l'accent soit mis sur la validation, les concepts de vérification,
d'étalonnage, de qualification et de crédibilité doivent également être considérés comme
faisant partie de l'étape de validation dans le processus de construction et d’évaluation du
modèle (Rykiel, 1996). La fiabilité du modèle est fixée par le résultat de sa vérification et de
sa validation (Mahévas, 2009).
La vérification s’assure que le modèle fait ce pour quoi il a été conçu (phase de
« débogage »), et la validation s’assure que le modèle est une représentation satisfaisante du
système étudié dans son domaine d’application (Kleijnen, 1995 ; Rykiel, 1996). La
vérification est une question technique qui se rapporte à la façon dont les idées sont traduites
fidèlement et exactement en code informatique ou en formalismes mathématiques, ce qui peut
être difficile pour les modèles complexes (Rykiel, 1996). Différentes méthodes existent en
fonction des sorties possibles du modèle (Kleijnen, 1995). Pour le modèle spatio-temporel,
nous avons réalisé une vérification dite de « traçage », c’est-à-dire une vérification étape par
étape, tout au long de sa construction aboutissant à une bonne confiance pour un modèle assez
complexe.
La validation ne permet pas de tester une théorie scientifique ou d'attester d’une «vérité»
des connaissances scientifiques actuelles, et elle n'est pas une activité obligatoire de chaque
projet de modélisation. Un modèle validé est considéré comme acceptable dans le cadre de
l’utilisation initialement prévue, car la validation répond à des exigences spécifiques de
performance (Rykiel, 1996). De nombreuses méthodes qualitatives (observation visuelle) et
quantitatives (tests) existent ; toutes sont complémentaires les unes des autres (Rykiel, 1996 ;
Sargent, 2007). Il est nécessaire de disposer d’observations (de l’ensemble ou d’une partie du
système étudié) qui n’ont pas servi à la construction du modèle ou à l’estimation de ses
paramètres. Classiquement, la validation compare les variables simulées aux variables
observées (Rykiel, 1996 ; Sargent, 2007). Pour le modèle temporel, nous avons réalisé une
validation quantitative (test de corrélation). En revanche, le modèle spatio-temporel
nécessiterait d’être confronté aux données de terrain. L’analyse de sensibilité est une autre
manière de valider un modèle (Rykiel, 1996 ; Sargent, 2007) car elle permet d’identifier les
paramètres influençant le comportement du modèle – et par hypothèse celui du système – et
donc les paramètres qu’il convient d’estimer avec le plus de précision possible. Fréquemment,
il existe une disparité entre les paramètres auxquels le système est sensible et ceux auxquels le
modèle est sensible, mais cette question est rarement traitée (Rykiel, 1996). Il est donc
important de vérifier les résultats issus du modèle par d’autres approches (observation,
statistiques…).
La calibration estime et ajuste des paramètres du modèle pour que ses sorties
correspondent au jeu de données (Rykiel, 1996). Pour le modèle temporel, nous n’avons pas
utilisé de calibration, la littérature scientifique renseignant suffisamment les paramètres. Pour
la spatialisation du modèle, nous avons aussi utilisé des connaissances issues de la littérature
et des études effectuées au cours de la thèse pour renseigner la composante spatiale. Pour le
moment, nous n’avons pas utilisé de calibration, mais si le modèle n’est pas validé lors de la
confrontation avec des données entomologiques, la calibration du modèle pourrait aider à
ajuster les paramètres du modèle qui sont mal connus et à tester d’autres hypothèses
Discussion générale