I. Généralités sur le poumon
Le poumon assure une fonction essentielle : les échanges gazeux, notamment ceux en oxygène et dioxyde de carbone. On dit communément que l’Homme respire grâce à ses deux poumons. Cette respiration ou plus justement ventilation pulmonaire, consiste au renouvellement de l’air contenu dans les poumons par l’action des muscles respiratoires dont le plus important, le diaphragme. Le terme de respiration désignant en biologie la production d’énergie par la cellule, nous parlerons ici de ventilation pulmonaire pour éviter toute confusion.
1. Anatomie du poumon
1.1. Les parties conductrices
Le poumon est un organe invaginé appartenant à l’appareil respiratoire. Chez l’Homme on trouve deux poumons, situés dans la cage thoracique :
-‐ un poumon droit trilobé (un lobe supérieur, un moyen et un inférieur) -‐ un poumon gauche bilobé (un lobe supérieur et un inférieur).
Ils sont séparés l’un de l’autre au centre par le médiastin et sont posés sur le diaphragme qui sépare la cavité thoracique de la cavité abdominale.
Chaque poumon a une disposition globale pyramidale, sommet en haut et face en bas. Sur la face médiale de chacun, du côté du cœur, se situe le hile pulmonaire formant une petite dépression d’où entrent et sortent du poumon, des vaisseaux pulmonaires, des bronches, des vaisseaux lymphatiques et des nerfs (Figure 1).
Bronche principale
gauche Bronche lobaire
supérieure gauche Bronche lobaire inférieure gauche Bronches segmentaires Bronches sous- segmentaires Bronche principale droite Bronche lobaire supérieure droite Bronche lobaire médium droite Bronche lobaire inférieure droite Veine pulmonaire Artère pulmonaire Lobules
Figure 2. Segmentation des poumons des bronches aux alvéoles.
La bronche principale se divise et se ramifie de nombreuses fois jusqu’à pénétrer le lobule, l’unité fonctionnelle du poumon.
Chaque poumon est segmenté en bronches. La bronche principale droite donne naissance à trois bronches lobaires et la gauche à deux bronches lobaires. Les bronches segmentaires (10 segments par poumon) puis sous-‐segmentaires donnent les bronchioles constituant l’ultime division qui pénètrent dans le lobule, l’unité fonctionnelle du poumon (lieu des échanges gazeux). L’artère pulmonaire suit cette ramification bronchique. On retrouve une artériole dans chaque lobule. A chaque lobule correspond une bronchiole qui s’y ramifie pour venir au contact des alvéoles. A chaque alvéole correspond une petite ramification de l’artériole c’est ainsi que se réalisent les échanges gazeux (Figure 2).
1.2. La partie purement respiratoire
Cette partie intra-‐lobulaire est constituée des alvéoles, de très petits sacs aériens poreux où se déroulent les échanges gazeux avec le sang (Figure 3) (Konigshoff, Schwarz et al. 2011) . L’épithélium alvéolaire est formé de cellules épithéliales de type I et de type II. En raison de leur forme cubique et de leur taille, les cellules alvéolaires de type II aussi appelées pneumocytes type II, ne recouvrent que 5% de la surface alvéolaire alors qu’elles représentent 60% des cellules alvéolaires. Ces cellules secrètent le surfactant qui abaisse la tension de surface des alvéoles. Inversement, les pneumocytes de type I sont de larges cellules squameuses et extrêmement fines permettant ainsi la
diffusion des gaz entre les alvéoles et les capillaires sanguins (Schlingmann, Molina et al. 2015).
Tout au long des septa interalvéolaires, on retrouve une alternance de zones minces et épaisses. Au niveau de la partie mince du septum, l’endothélium et l’épithélium ne sont séparés que par une membrane basale commune (fusion des membranes basales endothéliales et épithéliales). Dans la zone plus épaisse, l’endothélium et l’épithélium sont séparés par un interstitium contenant des fibres de collagène.
Les barrières épithéliales alvéolaires et endothéliales assurent la captation de l’oxygène (02) alvéolaire et l’élimination du dioxyde de carbone (CO2) sanguin, mais interviennent
Cellule Basale Cellule Ciliée Fibroblaste Cellule Endothéliale Cellule souche pulmonaire Cellule Epithéliale Type II Cellule Epithéliale Type I Cellule Caliciforme Epithélium Bronchique Vaisseau Interstitium Epithélium Alvéolaire Epithélium bronchique Vaisseau Epithélium alvéolaire Interstitium
Figure 3. L’espace alvéolaire.
L’espace alvéolaire est le lieu des échanges gazeux. Il est constitué principale-ment de cellules épithéliales de type I et de type II (pneumocytes I et II). Les pneumocytes de type II représentent 60% des cellules alvéolaires mais ils ne recouvrent que 5% de la surface alvéolaire. Ce sont ces cellules qui secrètent le surfactant qui abaisse la tension de surface des alvéoles. Les pneumocytes de type I sont des cellules très fines facilitant la diffusion des gaz entre les alvéoles et le sang dans les capillaires. D’après (Königshoff etal. 2011).
Figure 4. Caractéristiques de base des cellules épithéliales alvéolaires.
A. Un pneumocyte de type I au sein d’une niche de capillaires, étendant un
bras cytoplasmique mince pour former la barrière air-sang (flèche longue). Un espace interstitiel (f) sépare cette cellule des autres cellules de type I tapissant
la surface inférieure.
B. Vue à plus fort grossissement du bras cytoplasmique composé de la cellule
de type I et des cellules endothéliales (en) séparées par la fusion des membranes basales (mb) en partie mince de la barrière. Les flèches indiquent les jonctions intercellulaires avec les jonctions serrées dans les deux couches
de cellules.
également dans la diffusion d’autres substances volatiles comme l’eau, l’alcool ou des gaz anesthésiques (Weibel 2015). La rupture de ces deux barrières, épithéliale et endothéliale, peut conduire à un syndrome de détresse respiratoire aiguë (SDRA) et/ou à des œdèmes (Ware and Matthay 2001) (Figure 4).
2. Les échanges gazeux
La structure du poumon est faite de manière à permettre les échanges de gaz les plus efficaces possible. Par les voies respiratoires et l’arbre vasculaire, des gaz frais et du sang veineux sont livrés et enlevés jusqu’à une large surface capillaire qui recouvre 85 à 95% de la surface alvéolaire.
Grâce à la très fine membrane inter-‐alvéolaire, la diffusion rapide des gaz est permise entre l’espace alvéolaire et les capillaires sanguins. De plus, en raison du large volume de sang qui arrive dans les capillaires alvéolaires, le flux sanguin ralentit et le temps de transit du sang augmente, de 0.25 à 0.75 secondes (s), laissant ainsi plus de temps pour les échanges de gaz (Petersson and Glenny 2014).
Les capillaires de l’unité délivrent du sang veineux mélangé avec une faible pression partielle en O2 (PύO2). La pression partielle en O2 (PO2) dans les gaz alvéolaires (PAO2) est plus haute que dans le sang des capillaires et l’O2 diffuse passivement de l’espace alvéolaire au sang pendant le passage à travers les capillaires. La membrane séparant les gaz de l’espace alvéolaire du sang, cause une petite résistance à la diffusion donc la PO2 du sang à la fin des capillaires (PecO2) s’équilibre avec la PAO2 avant que le sang quitte l’unité. L’oxygénation du sang artériel est donc premièrement dépendante de la PAO2. Il faut remarquer que dans cette unité pulmonaire idéale il n’y a pas de différence entre PAO2 et PO2 dans le sang artériel (PaO2). Dans un poumon réel normal il y a un gradient alvéolo-‐capillaire normal de 1kPa environ ayant pour origine le shunt sanguin anatomique et les inégalités du rapport ventilation/perfusion. La pression partielle en CO2 (PCO2) est meilleure dans le sang veineux mêlé (PύCO2) que dans les gaz alvéolaires (PACO2) et la diffusion à travers la membrane alvéolo-‐capillaire, résulte alors