Anatomie d’I. ricinus

1.6.2.1 L’appareil circulatoire et l’hémolymphe

Les tiques possèdent un système circulatoire ouvert dans lequel circule l’hémolymphe qui contient les cellules de l’immunité, les hémocytes. C’est dans ce fluide que baigne l’ensemble des organes. Sa circulation dans le corps de la tique est assurée grâce à un système circulatoire rudimentaire qui s’apparente à une pompe cardiaque située coté dorsal avec des sinus péricardiaques, une aorte, des vaisseaux et des muscles. Cet ensemble cardiaque est en réalité formé d’un tube allongé surmonté de sinus péricardiques et entourés de muscles qui vont assurer l’effet pulsatile afin de créer un mouvement circulatoire pour que l’hémolymphe puisse irriguer l’ensemble des organes de la tique [25]. L’hémolymphe circulante permet, en plus de maintenir les organes de la tique en homéostase, de défendre cet arthropode des menaces que représentent les micro-organismes pathogènes via l’action des hémocytes en tant que cellules de l’immunité innée (équivalent des macrophages chez les vertébrés) [104], également capables de synthétiser nombre de molécules de défense telles des peptides anti microbiens comme les défensines, ou les lectines [105].

Figure 9: Anatomie générale d’une tique dure. A : représentation schématique ; B : vue au microscope d’une tique I. ricinus femelle après dissection.

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1.6.2.2 Le système respiratoire

Le système respiratoire des tiques est commun à toutes les espèces connues, mais n’est présent que chez les stases nymphales et adultes et absent chez les larves. Ce système est constitué d’une paire de stigmates placés ventro-latéralement juste en dessous de la dernière paire de pattes. Ces stigmates sont percés de nombreux petits orifices reliés au réseau trachéolaire qui est ramifié et joint tous les organes. Les échanges gazeux se font donc au niveau des stigmates et des trachées.

1.6.2.3 Les tubules de Malpighi

Chez les tiques, les tubules de Malpighi, sont présents en double, formant une paire (Figure 9). Ils lient le sac rectal et sont composés du même épithélium que celui-ci. Un peu à la manière d’un rein chez l’homme, ces tubules participent à la détoxification en collectant, et en transportant les déchets dans le sac rectal d’où ils sont ensuite éliminés [25].

1.6.2.4 Le système nerveux

Les tiques, à la différence des insectes, n’ont pas de chaine ganglionnaire, le système nerveux chez cet arthropode n’étant composé que d’un ganglion cérébral, ou synganglion [106]. Cet organe est subdivisé en deux parties distinctes à cause de l’œsophage qui le traverse, et définit ainsi la zone supra- et sub-oesophagiale. Le synganglion est composé de plusieurs zones qui semblent remplir des fonctions différentes. On trouve dans un premier temps le cortex, puis dans la région supra-oesophagiale de nombreuses protrusions qui innervent des organes tels que les chélicères, les palpes, les glandes salivaires, le pharynx, l’œsophage et les yeux, alors que la région sub-oesophagiale comporte les ganglions nerveux innervant les pattes et autres organes internes, et enfin un lobe sensoriel qui serait en lien avec les organes de Haller.

1.6.2.5 Les glandes salivaires

Comme chez l’ensemble des tiques, les glandes salivaires de I. ricinus sont présentes en position antéro-latérale et par paire (Figure 9 et 10). Elles ressemblent à des grappes, car sont constituées de clusters de structures alvéolaires appelées acini. Les acini d’un même cluster sont liés les uns aux autres par des canaux qui déversent leurs contenus dans un même canal salivaire, le salivarum. Lors de la phase de gorgement, les glandes salivaires, innervées par le synganglion [107], voient leur taille considérablement augmenter afin de produire la quantité de salive nécessaire tout au long du repas sanguin [108]. Elles vont ensuite peu à peu dégénérer pour laisser la place, chez les femelles, aux ovaires dont la taille devient très importante [108]. L’organisation des glandes salivaires chez les Ixodidae est plus complexe que chez les

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ricinus, quatre types d’acini sont retrouvés. Les acini agranulaires (acini de type I) en nombre

restreints, sont concentrés dans la partie antérieure de la glande, sur le canal salivaire et les ramifications principales, et sont composés de quatre types cellulaires différents. Ces acini permettent aux tiques, par la synthèse de composés hygroscopiques, de prélever l’eau présente dans l’atmosphère [109]. Ils sont également impliqués dans la synthèse des composants du cément qui permet à la tique de solidifier le point d’attache sur son hôte. Les acini granulaires (Type II, III et IV), bien plus nombreux, occupent les ramifications secondaires plus étroites et sont liés par un canal lobulaire aux ramifications. Les acini de type IV n’existent que chez les males. Les acini de type II, composés de six types cellulaires différents, sont impliqués dans la sécrétion du cément et de la salive lors du repas sanguin [109]. Enfin, les acini de type III, ne se composent que de trois types cellulaires et sont eux aussi acteurs dans la synthèse du cément et l’homéostasie hydrique et ionique de la tique en participant activement à éliminer les excédents d’eau et de sels acquis lors du repas sanguin ; c’est ce qu’on appelle la transsudation post prandiale qui chez les tiques molles se fait via les glandes coxales et non pas comme ici

via les glandes salivaires [25].

Figure 10: Anatomie et position des glandes salivaires chez la tique I. ricinus. A : Ixodes ricinus femelle. B : vue de la tique après excision de la cuticule dorsale, C : vue après ablation du tube digestif, des ovaires et des trachées (lesflèches montrent les glandes salivaires qui apparaissent blanches et translucides), D : Glandes salivaires après extraction du corps de la tique. E : Glande salivaire vue microscope, CS : conduit salivaire. II : acini type II. III acini type III. F : acini type III vus au microscope. Figure tirée du chapitre n°6 du livre Tiques et maladies à tiques [110].

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1.6.2.6 Le système digestif

Chez les tiques, après le canal pré-oral, l’appareil digestif est divisé en trois parties, avec dans la partie la plus antérieure l’intestin antérieur, puis l’intestin médian et finalement l’intestin postérieur (Figure 9). Les tiques effectuent plusieurs repas sanguins au cours de leur cycle, durant lesquels elles vont ingérer le sang de leur hôte, tout en injectant de la salive à l’endroit de la piqure de manière alternative, et ceci par le même canal. De puissants muscles pharyngés permettent l’influx sanguin dans la tique. Le sang arrive dans l’intestin médian, qui est composé d’un estomac duquel des diverticules se déploient et dans lesquels sera stocké le bol alimentaire pour une digestion ultérieure. Chez les tiques, contrairement aux moustiques par exemple, la digestion du sang s’effectue à l’intérieur des cellules épithéliales et non dans la lumière intestinale [111]. La grande quantité de sang absorbé par les tiques, jusqu’à plus de 100 fois leurs poids à jeun pour certaines espèces, les oblige à réguler l’apport de fluide en concentrant leur bol alimentaire, pour conserver les éléments essentiels et évacuer l’eau et les composés ioniques en excès. Cette transsudation post prandiale, déjà évoquée, se fait chez les tiques dures,

via les glandes salivaires dans la plaie de l’hôte. Ainsi, des éléments de l’hôte vertébré vont, au

cours du repas, passer de l’intestin aux glandes salivaires pour être réinjectés à l’hôte. C’est l’existence de ce trajet qui permet d’envisager des stratégies vaccinales contre les tiques visant des antigènes des glandes salivaires. Les déchets produits lors de la digestion sont quant à eux transportés dans le sac rectal pour être ensuite évacués par l’anus. Les tiques peuvent digérer leur repas de sang durant des mois et vivre plusieurs années sur ces réserves [111].

1.6.2.7 Le système reproducteur

La tique I. ricinus possède une reproduction sexuée, et la fécondation a lieu soit dans le milieu extérieur avant le repas sanguin de la femelle, soit sur l’hôte au cours de celui-ci [25]. La rencontre mâles et femelles est notamment permise grâce à l’émission et la reconnaissance de phéromones [112]. Les tiques males possèdent un système reproducteur qui comporte une paire de testicules tubulaires, la vasa deferentia, la vésicule séminale, un canal efférent et une glande accessoire. Chez les femelles Ixodidae, l’appareil reproducteur n’est composé que d’un seul ovaire en forme de grappe qui se prolonge par deux oviductes qui se rejoignent pour déboucher dans le vagin (Figure 9). Ce dernier débouche, du côté interne, dans le réceptacle séminal utilisé par la femelle pour stocker les spermatozoïdes du mâle, et coté externe sur le pore génital situé à hauteur des coxas portant la 4ème paire de pattes. Lors de l’accouplement le mâle introduit son rostre dans le pore génital de la femelle pour y déposer son spermatophore. La maturation des spermatozoïdes aura lieu dans les voies génitales de la femelle [113] . Une fois fécondée et le gorgement achevé, la femelle va pondre un nombre conséquent d’œufs qui va dépendre

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notamment du volume de sang ingéré au cours du repas de sang, en une masse unique, et sur une durée de 5 à 20 jours [113]. Lors de l’expulsion des œufs, l’organe de Géné qui comporte une protrusion externe permet le dépôt d’une substance protectrice sur les œufs qui, additionné à celle secrétée par les aires poreuses, va protéger les œufs afin qu’ils résistent aux contraintes exercées par le milieu extérieur jusqu’à leur éclosion [114]. Chez I. ricinus, l’embryogénèse va alors ensuite durer environ 1 mois avant l’éclosion des larves.