Analyse des corrélations pour la biomasse et la hauteur entre les traitements

Les corrélations entre le traitement isolé et le traitement mélange sont plus élevées pour la biomasse que pour la hauteur en coupe 1, avec des coefficients de corrélation de 0.63 et 0.49 respectivement. En coupe 3, le résultat similaire est obtenu avec un coefficient de corrélation

de 0.59 pour la biomasse et de 0.55 pour la hauteur (Figure 36). Ces corrélations sont relativement élevées. En isolé, bien que les plantes soient hors compétition, les tiges entre en compétition pour la lumière. En mélange, les luzernes cibles subissent une compétition de la part des plantes voisines. Ainsi, dans les deux traitements, les luzernes se développent dans les mêmes proportions.

Entre traitements isolé et monoculture, les coefficients de corrélation sont plus faibles (entre 0.30 et 0.45) sur les deux coupes (1 et 3) que dans la comparaison entre isolé et mélange. Ils sont plus élevés pour la biomasse que pour la hauteur (Figure 37). La forte compétition des luzernes voisines Orca en monoculture ne permet pas à la luzerne cible de se développer autant que dans le traitement isolé.

Figure 36 Corrélations entre les traitements isolé et mélange pour la hauteur coupe 1 (a) et

135

Figure 37 Corrélations entre les traitements isolé et monoculture pour la hauteur coupe 1 (a)

et coupe 3 (c) et la biomasse coupe 1 (b) et coupe 3 (d)

La prédiction de la valeur des génotypes en mélange ou en monoculture par la valeur en isolé n’est donc pas complètement fiable, justifiant le suivi des trois traitements. De plus, comme les héritabilités des caractères biomasse et hauteur sont fortes, ces caractères mesurés dans les trois traitements sont utilisables pour effectuer une détection de QTL. Les QTL obtenus sur les caractères mesurés en mélange seront juxtaposés à ceux obtenus en monoculture et en isolé de façon à comparer leur déterminisme génétique.

5.3Détection de QTL

La détection de QTL a été réalisée sur les données de phénotypage concernant les caractères biomasse en coupes 1 et 3 et hauteur sur les quatre coupes (1 à 4) dans les trois traitements étudiés (isolé, monoculture et mélange). L’analyse de variance allèle par allèle a été réalisée, on utilisera par la suite le terme « QTL » pour désigner un allèle d’un marqueur ayant un effet significatif dans les différences entre génotypes.

Le nombre de QTL pour la biomasse et la hauteur dans les différents traitements sont donnés dans le tableau 26. Le nombre de QTL obtenu est variable selon le caractère étudié dans chacun des trois traitements. Il est plus élevé en mélange qu’en isolé ou en monoculture.

Tableau 26 Nombre de QTL significatifs pour chacun des caractères et dans chacun des

traitements.

Caractère Isolé Monoculture Mélange

Hauteur coupe1 2 5 11 Biomasse coupe 1 6 10 9 Hauteur coupe 2 8 0 9 Hauteur coupe 3 10 9 9 Biomasse coupe 3 6 1 7 Hauteur coupe 4 5 7 17

Dans le traitement isolé, au total, 19 QTL différents ont été détectés pour l’ensemble des caractères (Figure 38). Les pourcentages de variation expliquée par les QTL varient de 6 à 15% pour la hauteur et de 6 à 8% pour la biomasse (Tableau 27). Les QTL sont répartis sur les huit GL sauf sur le GL7 avec un nombre variable de QTL par GL. Parmi les QTL détectés, certains sont communs aux biomasses et aux hauteurs. Trois QTL (ENBP1b, MTIC154a et MTIC451b) ont été détectés sur le GL1 chez le parent G4 dans un intervalle de 3 cM, expliquant entre 7 et 8% de la variation de la biomasse et entre 11 et 15% de la variation de la hauteur (Tableau 27). Ces trois QTL ont des effets positifs sur les caractères étudiés. Ils induisent une augmentation de 26 g pour la biomasse 1, 20 g pour la biomasse 3, 48 mm pour la hauteur 2 et 67 mm pour la hauteur 3. Trois QTL (MTIC326a, MTIC430b et MTIC186e présents chez le parent G4) ont été détectés sur le GL4 en positions de 0, 6 et 20 cM respectivement. Ils expliquent 8% de la variation pour la hauteur 2 et 10% pour la hauteur 3 et ont des effets positifs (augmentation atteignant 32 mm pour la hauteur 2 et 46 mm pour la

137

hauteur 3). Sur le même GL, un QTL correspondant à MTIC255a, allèle commun aux deux parents (H1 et G4), a été détecté. Il explique une variation de 6% pour la hauteur 1 et la biomasse 1. Ce QTL a un effet négatif sur les caractères (une diminution de 27 mm pour la hauteur et de 16 g pour la biomasse). Un autre QTL (marqueur 173968mp, commun aux deux parents) a été détecté sur le GL2 pour les hauteurs 1 et 2 et les biomasses 1 et 3 expliquant un pourcentage de variation de 7% pour la hauteur 1 et 2 et la biomasse 1 et un pourcentage de 8% pour la biomasse 3. Il a un effet positif sur la hauteur (+28 mm) et la biomasse (+11 g). L'allèle AW213f sur le GL3 chez le parent G4 est un QTL pour les deux biomasses 1 et 3. Ce QTL a un effet positif (+16 g pour la biomasse 1 et +11 g pour la biomasse 3) et explique en moyenne 6% de la variation. Les 5 QTL détectés sur le GL8 n’expliquent que des variations pour la hauteur 4 dont deux sont à effets positifs et 3 à effets négatifs. Les allèles marqueurs Enod20a en position 27 cM et MTIC299d en position 40 cM, chez le parent H1, expliquent respectivement 11 et 9% de la variation de ce caractère et induisent une augmentation moyenne de 23 mm. Sur ce même GL, les allèles marqueurs 176979mp et 177428mp en position 37 cM sont communs aux deux parents expliquant 6% et 8% de la variation de la hauteur 4 et induisant une diminution de 23 mm. Le QTL MTIC299d détecté sur le parent H1 explique 6% de la variation de la hauteur 4 et induit une diminution de 17 mm. Il est intéressant de noter que deux allèles du même marqueur MTIC 299 (allèles b et d), présents sur le parent H1, contribuent à la variation phénotypique mais avec des effets contraires. Les autres QTL, présents uniquement sur le parent G4 mais sur différents GL, expliquent en général une variance phénotypique entre 6 et 7% mais pour un seul caractère et sur une seule coupe.

Tableau 27 Liste et position des allèles SSR et DArT expliquant une partie de la variation

phénotypique au seuil de probabilité de 0.001, et effet des allèles sur la valeur phénotypique des biomasses (en g) et des hauteurs (en mm) des luzernes dans le traitement isolé.

Caractère Marqueur GL Parent Dose Position (cM) Probabilité R2 Effet Hauteur 1 X173968mp 2 H1 et G4 SS 4-5 3.71E-04 0.07 30

MTIC255a 4 H1 et G4 SS 19-24 3.73E-04 0.06 -27

Biomasse 1 ENBP1b 1 G4 D 40 3.45E-04 0.07 26

MTIC154a 1 G4 D 43 1.75E-04 0.07 26

MTIC451b 1 G4 D 43 2.13E-04 0.07 26

173968mp 2 H1 et G4 SS 4-5 5.37E-04 0.07 18

AW213f 3 G4 D 11 7.62E-04 0.06 16

MTIC255a 4 H1 et G4 SS 19-24 4.95E-04 0.06 -16

Hauteur 2 ENBP1b 1 G4 D 40 9.67E-07 0.12 49

MTIC154a 1 G4 D 43 8.59E-07 0.12 47 MTIC451b 1 G4 D 43 1.73E-06 0.11 46 173968mp 2 H1 et G4 SS 4-5 7.86E-04 0.07 25 MTIC326a 4 G4 D 0 6.52E-06 0.10 41 MTIC430b 4 G4 D 6 1.22E-04 0.07 33 MTIC186e 4 G4 D 20 8.35E-04 0.06 22 MTIC562a 5 G4 S 12 4.46E-04 0.06 21

Hauteur 3 ENBP1b 1 G4 D 40 7.07E-08 0.14 68

MTIC154a 1 G4 D 43 3.44E-08 0.15 66 MTIC451b 1 G4 D 43 5.96E-08 0.14 66 MTTF509 1 G4 S 35 4.71E-04 0.06 25 MTIC326a 4 G4 D 0 2.63E-07 0.13 59 MTIC430b 4 G4 D 6 6.64E-06 0.10 48 MTIC186e 4 G4 D 20 1.62E-04 0.07 32 MTIC562a 5 G4 S 12 4.00E-04 0.06 26 BG275a 5 G4 S 55 8.84E-04 0.06 24 AW01a 6 G4 D 88 9.18E-04 0.06 29

Biomasse 3 ENBP1b 1 G4 D 40 1.90E-04 0.07 19

MTIC154a 1 G4 D 43 4.94E-05 0.08 20

MTIC451b 1 G4 D 43 7.46E-05 0.08 20

173968mp 2 H1 et G4 SS 4-5 2.99E-04 0.08 14

AW213f 3 G4 D 11 9.77E-04 0.06 11

175968mp 5 G4 S 55 3.97E-04 0.07 11

Hauteur 4 Enod20a 8 H1 S 27 4.42E-06 0.11 24

MTIC299b 8 H1 S 59 9.06E-04 0.06 -17

MTIC299d 8 H1 S 40 3.29E-05 0.09 21

176979mp 8 H1 et G4 SS 43 4.37E-04 0.06 -22

139 c0 GL1 GL3 GL2 GL4 GL8 GL5 GL6 GL7

Figure 38 QTL détectés pour les caractères suivants : hauteur 1 , biomasse 1 , hauteur 2 , hauteur 3 , biomasse 3 et hauteur 4 dans le traitement isolé. Le 1er chromosome est pour le parent H1, le 2ème chromosome pour le parent G4. Les marqueurs entourés par un cadre noir sont ceux communs aux deux parents.

En considérant le traitement monoculture, on a détecté un total de 21 QTL significatifs avec huit sur le GL1, six sur le GL7, trois sur les GL 4 et 6 et un sur le GL3. Aucun QTL n’a été détecté sur les GL 2, 5 et 8. Aucun QTL n’a été détecté pour la hauteur 2 (Figure 39). Les QTL sont plus concentrés sur les GL 1 et 7 (Tableau 28). Parmi les QTL détectés sur le GL 1 chez le parent G4, trois co-localisent dans un intervalle de 3cM (ENBP1b, MTIC154a et MTIC451b) et sont communs à la hauteur 1 et 3 et la biomasse 1 avec des R2 de 7%, 13% et 10% respectivement. Ils ont des effets positifs sur la hauteur (42 et 61 mm) et sur la biomasse (18 g). Sur le même GL, deux QTL (MTIC095b et MTIC084h) ont été détectés chez le parent G4. Ils expliquent 8% et 6% de la variation pour la biomasse 1 et induisent chacun une augmentation de 8 g. Deux autres QTL ont été détectés sur le GL1, 178623mp (sur le parent H1) et MTTF509 (sur le parent G4). Ils expliquent chacun 7% de la variation pour la biomasse 1 et ont des effets positifs (+8 g). MTTF509 a aussi un effet positif sur la hauteur 3 et a un effet positif (+ 24 mm). MTIC729a sur le GL1, commun aux deux parents H1 et G4, est le seul QTL significatif pour la biomasse 3. Il explique 7% de la variation phénotypique et induit un effet négatif (-4 g). Un seul QTL, AW213f, a été détecté sur le GL3. Il explique 7% de la variation pour la biomasse 1 et a un effet positif (+9 g). Sur le GL4, sur le parent G4 et dans un intervalle de 6 cM, les QTL MTIC326a et MTIC430b ont été significatifs pour les hauteurs 1 et 3 et la biomasse 1. Le pourcentage de variation observé est de 6% pour la hauteur 1, 9% pour la biomasse et 12% pour la hauteur 3. Ces QTL ont des effets positifs sur la biomasse 1 avec une augmentation moyenne de 14 g. Sur la hauteur, ils induisent une augmentation moyenne de 35 mm pour la hauteur et 49 mm pour la hauteur 3. A la position 20 cM du GL4, sur le parent G4, MTIC186e explique 7% de la variation pour la hauteur 3 et induit une augmentation de 28 mm. Le QTL AW01a, sur le GL6 du parent G4, explique une variation de 6% pour la biomasse 1 et 7% pour la hauteur 3. Il a un effet positif sur ces caractères induisant une augmentation de la hauteur de 29 g et de la biomasse de 10 g. Sur le même GL du même parent, MTIC343f a un effet positif sur la biomasse 1, expliquant 10% de la variation phénotypique de ce caractère. Sur le même GL, MTIC232a, commun aux deux parents (H1 et G4), explique 6% de la variation pour la hauteur 4 et induit une augmentation de 20 mm. Tous les QTL détectés sur le GL7 sont portés par le parent H1 et expliquent une part de la variation phénotypique pour la hauteur 4. Les R2 s’échelonnent entre 6 et 8%. Ils ont tous des effets positifs (augmentation de 19 et 20 mm).

141 0 6 GL1 GL3 GL2 GL4 GL8 GL5 GL6

GL7 Figure 39 QTL détectés pour les caractères suivants : hauteur 1 , biomasse 1 , hauteur 2 , hauteur 3 , biomasse 3 et hauteur 4 dans le traitement monoculture. Le 1er chromosome est pour le parent H1, le 2ème chromosome pour le parent G4. Les marqueurs entourés par un cadre noir sont ceux communs aux deux parents.

Tableau 28 Liste et position des allèles SSR et DArT expliquant une partie de la variation

phénotypique au seuil de probabilité de 0.001, et effet des allèles sur la valeur phénotypique des biomasses (en g) et des hauteurs (en mm) des luzernes dans le traitement monoculture. Caractère Marqueur GL Parent Dose Position (cM) Probabilité R2 Effet

Hauteur 1 ENBP1b 1 G4 D 40 2.82E-04 0.07 44

MTIC154a 1 G4 D 43 4.81E-04 0.07 41

MTIC451b 1 G4 D 43 4.81E-04 0.07 41

MTIC326a 4 G4 D 0 6.19E-04 0.06 38

MTIC430b 4 G4 D 6 8.70E-04 0.06 32

Biomasse 1 ENBP1b 1 G4 D 40 2.45E-05 0.09 18

MTIC154a 1 G4 D 43 9.21E-06 0.10 18 MTIC451b 1 G4 D 43 9.21E-06 0.10 18 MTIC095b 1 G4 S 13 1.58E-04 0.08 8 MTIC084h 1 G4 S 51 7.21E-04 0.06 8 AW213f 3 G4 D 11 4.10E-04 0.07 9 MTIC326a 4 G4 D 0 6.13E-05 0.09 15 MTIC430b 4 G4 D 6 1.08E-04 0.08 13 AW01a 6 G4 D 88 5.71E-04 0.06 10 MTIC343f 6 G4 S 115 2.09E-05 0.10 10

Hauteur 3 ENBP1b 1 G4 D 40 2.97E-07 0.14 61

MTIC154a 1 G4 D 43 1.04E-06 0.12 56 MTIC451b 1 G4 D 43 1.04E-06 0.12 56 MTTF509 1 G4 S 35 3.08E-04 0.07 24 178623mp 1 H1 S 7 2.96E-04 0.07 24 MTIC326a 4 G4 D 0 8.31E-08 0.15 56 MTIC430b 4 G4 D 6 2.10E-05 0.09 41 MTIC186e 4 G4 D 20 2.09E-04 0.07 28 AW01a 6 G4 D 88 2.75E-04 0.07 29

Biomasse 3 MTIC729a 1 H1 et G4 SS 28 2.14E-04 0.07 -4 Hauteur 4 MTIC232a 6 H1 et G4 SS 9-37 8.46E-04 0.06 20

AW212c 7 H1 S 16 1.54E-04 0.08 20 AW177c 7 H1 S 24 2.75E-04 0.07 20 AW352b 7 H1 S 31 2.69E-04 0.07 20 AFct45L2f 7 H1 S 17 4.33E-04 0.07 20 174074mp 7 H1 S 23 9.23E-04 0.06 19 178406mp 7 H1 S 29 7.44E-04 0.07 19

143

En mélange, le nombre total de QTL détectés sur les huit GL est de 25. Ils sont concentrés sur le GL1 avec un nombre de 10. Aucun QTL n’a été détecté sur le GL7 (Figure 40). Les pourcentages de variation expliquée varient de 6 à 23% pour la hauteur et de 6 à 11% pour la biomasse (Tableau 29). Sur le GL1, les trois QTL ENBP1b, MTIC154a et MTIC451b ont été détectés pour tous les caractères. Ils expliquent 8% de la variation observée pour la hauteur 1 et la biomasse 3, 10% de la variation de la biomasse 1, 17 à 18% de la variation des hauteurs 2 et 3 et 23% de la variation de la hauteur 4. Ces QTL montrent des effets positifs sur la hauteur (47 à 71 mm) et sur la biomasse (23 à 56 g). Deux QTL (MTIC095b et 175186mp) ont été détectés sur le GL1 du parent G4. Ils expliquent 6% de la variation de la hauteur 1 et ont des effets positifs. Trois autres QTL expliquant 7% de la variation de la hauteur 4 ont été détectés, deux sur le parent H1 (175357mp et 176018mp) ayant des effets négatifs et un sur le parent G4 (MTIC084d) ayant un effet positif. Sur ce GL1, un allèle commun aux deux parents H1 et G4, 176882mp, explique 9% de la variation phénotypique de la hauteur 4 et a un effet négatif (-26 mm). Sur le GL2, l’allèle 173968mp commun aux deux parents H1 et G4 est significatif pour trois caractères (hauteur 1, biomasse 1 et biomasse 3). Il explique une variation de 7% pour la hauteur et 9% pour la biomasse et a un effet positif sur ces caractères (+29 mm pour la hauteur, +26 g pour la biomasse). Trois QTL ont été détectés sur le GL3. Deux allèles (MTIC445f sur le parent H1 et AW213f sur le parent G4) expliquent chacun 6% de la variation observée pour la hauteur 4, et ont des effets positifs. L’allèle MTIC051c, sur le parent G4, explique 6% de la variation de la hauteur 1 et 7% de celle de la biomasse 1. Sur le GL4, les trois allèles MTIC326a en position 0 cM, MTIC430b en position 6 cM et MTIC186e en position 8 cM sont significatifs pour l’ensemble des caractères étudiés (sauf MTIC430b qui n’est pas significatif pour la biomasse 3). Ils expliquent 7% de variation pour la hauteur 1 et la biomasse 1, 13% pour la hauteur 2, 15% pour la hauteur 3, 6% pour la biomasse 3 et 18% pour la hauteur 4. Ils ont des effets positifs sur la hauteur (35 à 52 mm) et la biomasse (17 et 28 g). Trois QTL ont été détecté sur le GL5 chez le parent G4. 177507mp et MTIC562a sont significatifs pour la hauteur 2, ont des R2 de 7 et 6% et induisent des augmentations de 17 et 21 mm. BG275a explique 6% de la variation pour la hauteur 3 et induit une augmentation de 24 mm. Un QTL significatif pour tous les caractères, AW01a, a été détecté sur le GL6 en position 88 cM chez le parent G4 (variation expliquée variant de 7 à 11%). Il a un effet positif sur les caractères induisant une augmentation de 32 mm pour la hauteur et 29 g pour la biomasse. Sur le même GL, BE92a et BE92b détectés sur le parent G4, expliquent 6% de la variation pour la hauteur 4 et ont des effets positifs (+18 et +19 mm). Sur le GL8,

deux QTL, 177142mp et 175238mp, ont été détectés pour la hauteur 4 chez le parent H1. Ils expliquent 8% de la variation et ont des effets négatifs (-21 et -29 mm).

145 0 GL1 GL3 GL2 GL4 GL8 GL5 GL6 GL7

Figure 40 QTL détectés pour les caractères suivants : hauteur 1 , biomasse 1 , hauteur 2 , hauteur 3 , biomasse 3 et hauteur 4 dans le traitement mélange. Le 1er chromosome est pour le parent H1, le 2ème chromosome pour le parent G4. Les marqueurs entourés par un cadre noir sont ceux communs aux deux parents.

Tableau 29 Liste et position des allèles SSR et DArT expliquant une partie de la variation phénotypique au seuil de probabilité de 0.001, et effet des allèles sur la valeur phénotypique des biomasses (en g) et des hauteurs (en mm) des luzernes dans le traitement mélange.

Caractère Marqueur GL Parent Dose Position (cM) Probabilité R2 Effet

Hauteur 1 ENBP1b 1 G4 D 40 4.68E-05 0.08 50

MTIC154a 1 G4 D 43 9.44E-05 0.08 46 MTIC451b 1 G4 D 43 9.44E-05 0.08 46 MTIC095b 1 G4 S 13 3.61E-04 0.06 24 175186mp 1 G4 S 21 9.76E-04 0.06 24 173968mp 2 H1 et G4 SS 4-5 6.65E-04 0.07 29 MTIC051c 3 G4 S 35 9.48E-04 0.06 23 MTIC326a 4 G4 D 0 6.13E-04 0.06 38 MTIC430b 4 G4 D 6 5.87E-05 0.08 40 MTIC186e 4 G4 D 20 3.45E-04 0.07 29 AW01a 6 G4 D 88 3.15E-04 0.07 31

Biomasse 1 ENBP1b 1 G4 D 40 3.43E-06 0.11 58

MTIC154a 1 G4 D 43 3.62E-06 0.10 56 MTIC451b 1 G4 D 43 3.62E-06 0.10 56 173968mp 2 H1 et G4 SS 4-5 3.60E-05 0.10 36 MTIC051c 3 G4 S 35 2.73E-04 0.07 26 MTIC326a 4 G4 D 0 6.88E-05 0.08 46 MTIC430b 4 G4 D 6 4.40E-04 0.06 37 MTIC186e 4 G4 D 20 3.54E-04 0.06 30 AW01a 6 G4 D 88 1.93E-06 0.11 41

Hauteur 2 ENBP1b 1 G4 D 40 1.52E-09 0.18 53

MTIC154a 1 G4 D 43 7.38E-09 0.16 49 MTIC451b 1 G4 D 43 7.38E-09 0.16 49 MTIC326a 4 G4 D 0 8.45E-09 0.17 44 MTIC430b 4 G4 D 6 5.02E-06 0.10 34 MTIC186e 4 G4 D 20 3.32E-06 0.11 27 MTIC562a 5 G4 S 12 8.20E-04 0.06 17 177507mp 5 G4 S 0 7.18E-04 0.07 21 AW01a 6 G4 D 88 4.18E-06 0.11 29

Hauteur 3 ENBP1b 1 G4 D 40 7.33E-10 0.18 73

MTIC154a 1 G4 D 43 1.25E-09 0.18 70 MTIC451b 1 G4 D 43 1.25E-09 0.18 70 MTTF509 1 G4 S 35 4.70E-05 0.08 28 MTIC326a 4 G4 D 0 9.62E-10 0.18 65 MTIC430b 4 G4 D 6 3.01E-07 0.13 51 MTIC186e 4 G4 D 20 1.99E-07 0.13 41 BG275a 5 G4 S 57 5.73E-04 0.06 24 AW01a 6 G4 D 88 5.85E-06 0.10 38

Biomasse 3 ENBP1b 1 G4 D 40 1.06E-04 0.08 24

MTIC154a 1 G4 D 43 1.26E-04 0.07 23

MTIC451b 1 G4 D 43 1.26E-04 0.07 23

147

MTIC326a 4 G4 D 0 2.41E-04 0.07 21

MTIC186e 4 G4 D 20 4.65E-05 0.08 16

AW01a 6 G4 D 88 4.32E-05 0.08 17

Hauteur 4 ENBP1b 1 G4 D 40 4.39E-12 0.23 60

MTIC154a 1 G4 D 43 4.86E-12 0.22 58 MTIC451b 1 G4 D 43 4.86E-12 0.22 58 MTIC084d 1 G4 S 57 2.19E-04 0.07 20 175357mp 1 H1 S 11 3.82E-04 0.07 -20 176018mp 1 H1 S 30 5.95E-04 0.06 -19 176882mp 1 H1 et G4 SS 29 3.36E-05 0.09 -26 AW213f 3 G4 D 11 7.33E-04 0.06 20 MTIC445f 3 H1 S 75 9.10E-04 0.06 17 MTIC326a 4 G4 D 0 6.92E-12 0.23 54 MTIC430b 4 G4 D 6 5.82E-09 0.16 43 MTIC186e 4 G4 D 20 1.64E-08 0.16 34 AW01a 6 G4 D 88 2.97E-06 0.11 29 BE92a 6 G4 S 58 3.99E-04 0.06 19 BE92b 6 G4 S 57 5.80E-04 0.06 18 175238mp 8 H1 D 21 2.34E-04 0.08 -29 177142mp 8 H1 S 0 1.93E-04 0.08 -21

En comparant les trois détections de QTL, on retrouve les trois QTL ENBP1, MTIC154a et MTIC451b du GL1 chez le parent G4 communs aux trois traitements (isolé, monoculture et mélange). Ils expliquent la plus grande part de la variation pour la majorité des caractères et ont des effets positifs sur les caractères. On trouve aussi les QTL MTIC326a, MTIC430b et MTIC186e sur le GL4 chez le parent G4 dans les trois traitements. La variation expliquée par ces marqueurs a atteint 23% pour certains caractères dans certains traitements. Ils ont tous des effets positifs sur les caractères pour lesquels ils sont significatifs. Sur le GL6 et chez le parent G4, AW01a est significatif pour un caractère en isolé, deux caractères en monoculture et tous les caractères en mélange. Tous ces QTL communs aux trois traitements correspondent à des allèles présents en double dose. Certains QTL sont communs à deux traitements parmi les trois ; C’est le cas des marqueurs MTIC562a et BG275a (tous les deux simplex) du parent G4, détectés sur le GL3, communs à l’isolé et au mélange et expliquant une part de la variation relativement faible par rapport aux autres QTL. 173968mp, simplex chez les deux parents, est également commun à l’isolé et au mélange. Un seul QTL est commun à l’isolé et à la monoculture (AW213f présent en double dose sur le GL3 du parent G4), significatif pour la biomasse. On remarque que tous les QTL communs aux trois traitements correspondent à des allèles localisés sur le parent G4. Ces allèles ont tous des effets positifs sur les caractères pour lesquels ils sont significatifs. Il y a peu de QTL détectés sur le parent H1, et ils ont

souvent, mais pas toujours, un effet négatif. La plupart des QTL détectés correspondent donc à des allèles présents en deux doses dans la population, soit parce qu’ils sont en double dose chez un parent, soit parce qu’ils sont en simple dose chez les deux parents.

On note la présence de QTL spécifiques à chaque traitement et significatifs pour un ou deux caractères. Dans le bas du GL8, on ne trouve que des, QTL pour la hauteur 4 en isolé; ils sont détectés sur un parent (simplex) ou les deux parents (simplex-simplex) expliquant entre 6% et 11% de la variation pour ce caractère. L’allèle MTIC255a du GL4 (simplex pour chacun des deux parents) est aussi spécifique au traitement isolé et explique 6% de la variation pour la hauteur 1 et la biomasse 1. Sur le GL7, on trouve des QTL pour la hauteur 4 mesurée en monoculture uniquement. Ces QTL correspondent à des allèles détectés sur le parent H1, ils sont tous des simplex et, expliquent jusqu’à 8% de la variation phénotypique de la hauteur 4 et ont des effets positifs sur ce caractère. L’allèle MTIC232a en simplex-simplex sur GL6 est aussi spécifique à la hauteur4 en monoculture et explique 6% de la variation. En mélange, cinq QTL expliquant entre 6 et 8% de la variation observée sur les caractères sont spécifiques à ce traitement : un sur le GL5 pour la hauteur 2 (simplex sur le parent G4, effet positif : augmentation de 21 mm), deux sur le GL8 pour la hauteur 4 (un simplex et un duplex sur le parent H1, effet négatif : diminution moyenne de 25 mm ) et deux sur le GL3 (un simplex sur le parent H1, effet positif pour la hauteur 4 et un simplex sur parent G4 pour, effet positif sur la hauteur 1 et la biomasse 1).

5.4Discussion