Le sorgho
Jacques Chantereau, Jean-François Cruz,
Alain Ratnadass et Gilles Trouche
avec la collaboration de Geneviève Fliedel
Quæ
Cta
Philippe Lhoste
Le sorgho
Jacques Chantereau, Jean-François Cruz, Alain Ratnadass et Gilles Trouche, avec la collaboration de Geneviève Fliedel
pour améliorer la sécurité alimentaire et nutritionnelle, accroître la prospérité dans les zones rurales et garantir une bonne gestion des ressources naturelles. Il facilite l’accès à l’information et aux connaissances, favorise l’élaboration des politiques agricoles dans la concertation et renforce les capacités des institutions et communautés concernées.
Le CTA opère dans le cadre de l’Accord de Cotonou et est financé par l’UE.
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© Quæ, CTA, Presses agronomiques de Gembloux 2013 ISBN (Quæ) : 978-2-7592-2062-5
ISBN CTA : 978-92-9081-534-1 ISBN (PAG) : 978-2-87016-129-6 ISSN : 1778-6568
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Table des matières
Avant-propos . . . .5
1. Importance économique . . . .9
Le sorgho et les grandes céréales mondiales . . . .9
Les grands pays producteurs de sorgho . . . .11
2. Diversité : classification et préservation . . . .15
La classification botanique raciale des sorghos cultivés . . . .16
La classification américaine des sorghos en working groups . . . .20
La préservation ex situ de la diversité . . . .20
3. Origine et diffusion . . . .21
4. Morphologie . . . .23
Les racines . . . .24
La tige principale . . . .24
Les talles basales . . . .26
Les feuilles . . . .27 Le pédoncule . . . .30 La panicule . . . .30 La graine . . . .33 5. Physiologie . . . .39 Croissance et développement . . . .39 Besoins environnementaux . . . .46 6. Bioagresseurs du sorgho . . . .55
Les maladies fongiques, bactériennes et virales . . . .55
Les strigas . . . .75
Les insectes du sorgho . . . .81
7. Sélection et matériel végétal. . . 103
La sélection paysanne et les variétés locales . . . .104
La sélection variétale par la recherche . . . .106
La sélection participative . . . .115
8. Production semencière . . . .121
Production de semences des variétés-lignées . . . .123
9. Systèmes de culture . . . .129
Les systèmes pluviaux . . . .129
Les systèmes traditionnels de culture désaisonnée des sorghos : sorghos de décrue ou repiqués . . . .146
Les systèmes de culture irriguée des sorghos tropicaux . . . .152
Le sorgho en culture associée . . . .156
10. Fonction écologique . . . .161
Les effets agronomiques du sorgho comme plante de couverture . . . .161
Le sorgho comme plante régulatrice des bioagresseurs . . . .162
Le sorgho comme plante pourvoyeuse d’autres services environnementaux . . . .165
11. Récolte et postrécolte . . . .167 La récolte . . . .167 Le battage . . . .168 Le nettoyage . . . .171 Le séchage . . . .173 Le stockage . . . .176
12. Transformation et qualité des grains . . . .187
La structure physique des grains . . . .187
La composition biochimique des grains . . . .188
La transformation primaire : décorticage, mouture . . . .190
La transformation secondaire : produits roulés . . . .199
13. Utilisations du sorgho . . . .205
Le sorgho dans l’alimentation humaine traditionnelle . . . .205
Les nouvelles formes de consommation : boulangeries, nouveaux produits . . . .212
L’alimentation animale . . . .215 Le sorgho agroénergie . . . .218 Glossaire . . . .223 Bibliographie . . . .229 Siglesetacronymes . . . .235 SitesInternet . . . .237 Index . . . .239
La collection « Agricultures tropicales en poche » a été créée par un consortium comprenant le CTA de Wageningen (Pays-Bas), les Presses agronomiques de Gembloux (Belgique) et les éditions Quæ (France). Elle comprend trois séries d’ouvrages pratiques consacrés aux productions animales, aux productions végétales et aux questions transversales.
Ces guides pratiques sont destinés avant tout aux producteurs, aux techniciens et aux conseillers agricoles. Ils se révèlent être également d’utiles sources de références pour les chercheurs, les cadres des services techniques, les étudiants de l’enseignement supérieur et les agents des programmes de développement rural.
Ce nouvel ouvrage de la série végétale traite d’une céréale d’origine africaine d’importance, le sorgho, qui occupe la 5e position au monde
(venant après les quatre céréales principales que sont le maïs, le riz, le blé et l’orge). Le sorgho est néanmoins, dans bien des régions inter-tropicales, en Afrique surtout, une culture vivrière primordiale dans les agricultures familiales des zones semi-arides et subhumides où il joue un rôle de culture alimentaire de subsistance. Sa rusticité, ses exigences modérées en eau et la résistance à la sécheresse des variétés locales utilisées sont des qualités essentielles pour les agriculteurs dotés de moyens techniques modestes.
Le sorgho cultivé présente une très grande diversité de formes qui se déclinent en cinq races décrites dans cet ouvrage (chapitre 2). Cette variabilité génétique et phénotypique se traduit par une grande variabilité d’aspect et d’utilisation : la taille des plantes de sorgho est très variable (de 0,5 à 5-6 m pour certaines variétés) ; la forme et la compacité des panicules sont elles-mêmes très diversifiées ; la taille et le poids de 1 000 grains sont aussi très variables, allant de 6 à 85 g pour 1 000 grains (chapitre 4). Une des particularités du sorgho est l’impor-tance du photopériodisme qui s’exprime chez nombre de variétés tropicales. Le chapitre 5 en rend compte et aide à comprendre les différences importantes qui existent entre les variétés qui sont photo-périodiques et celles qui ne le sont pas.
Un large champ de méthodologie de sélection s’applique au sorgho qui permet aussi bien l’amélioration participative de variétés pour les petits producteurs que la création de lignées ou hybrides destinés à une agriculture à l’intensification raisonnée (chapitres 7 et 8).
La grande plasticité adaptative du sorgho explique qu’il soit à la base de nombreux systèmes de culture. Le chapitre 9 en présente un certain nombre, soit en régime pluvial, soit en régime de contre-saison irrigué au non irrigué. Il s’agit de tirer profit des aptitudes de rusticité et de préservation des ressources en eau du sorgho pour une agriculture plus productive.
L’intérêt agroécologique du sorgho est plus spécifiquement traité dans cet ouvrage au travers de la gestion intégrée des ravageurs (chapitre 6) ou de son utilisation en rotation ou en culture associée (chapitre 9). Le rôle de la culture du sorgho est également intéressant pour fournir différents types de services agroécologiques et environnementaux : amélioration et conservation des sols, limitation et remédiation des pesticides, détoxification des sols pollués (chapitre 10).
Les utilisations du sorgho sont aussi très diverses : c’est d’abord une culture vivrière de base, importante pour les zones arides et subarides, ses utilisations pour l’alimentation humaine sont diverses (farines, semoules, bières et autres boissons,...). En effet, le sorgho est la base de boissons fermentées très appréciées dans certains pays tropicaux. Des utilisations alimentaires alternatives se diversifient (chapitre 13) : boulangerie, produits roulés, farines et boissons nouvelles, etc. Considéré comme une céréale sans gluten, le sorgho présente aussi des avantages nutritionnels pour les personnes intolérantes à ces protéines.
L’utilisation du sorgho pour l’alimentation animale est importante sous deux formes principales : les sorghos fourragers dont tiges et feuilles sont utilisées, en vert ou ensilées, pour l’alimentation des herbivores en régions tropicales et tempérées ; le sorgho grain qui constitue aussi un élément de l’alimentation d’autres animaux domestiques en élevage intensif, notamment des porcs et des volailles, dans certains pays industrialisés, principalement.
Enfin le sorgho offre des potentialités intéressantes d’utilisations diverses pour l’agroénergie, le sucre (variétés de sorghos sucrés ou sucriers), la biomasse, etc.
Coordonné par Jacques Chantereau, généticien sélectionneur (retraité du Cirad), cet ouvrage résulte d’un travail collectif auquel ont parti-cipé trois spécialistes du Cirad : Jean-François Cruz, ingénieur spécia-liste des technologies post récolte ; Alain Ratnadass, entomologiste ; Gilles Trouche, sélectionneur.
Nous tenons à remercier vivement les relecteurs de cet ouvrage qui, chacun dans leur partie respective, ont pu formuler des observations utiles dont il a été tenu compte dans la version finale. Il s’agit de Henri Feyt, Cécile Grenier, Delphine Luquet, Pascal Marnotte et Robert Nicou. Nous remercions aussi plus particulièrement Geneviève Fliedel pour sa relecture des trois derniers chapitres de l’ouvrage et pour les informations complémentaires qu’elle a apportées. Enfin, nous remercions Serge Braconnier et Kirsten vom Brocke pour leurs contributions au document.
Enfin pour l’édition de l’ouvrage, nous remercions Claire Parmentier (Presses agronomiques de Gembloux) et Claire Jourdan-Ruf (Éditions Quæ).
Cet ouvrage complet constitue une synthèse actualisée sur cette importante céréale qui présente de nombreux avantages pour une utilisation accrue et diversifiée à l’avenir avec des atouts certains pour une agriculture répondant à l’accroissement des besoins alimentaires tout en ménageant les ressources naturelles. Tous les acteurs de la filière sorgho et ceux du développement engagés dans les systèmes de production des régions chaudes et dans la problématique de l’ali-mentation des pays arides trouveront dans ce livre des informations fondamentales pour raisonner l’utilisation et le développement de cette culture, certes ancestrale, mais toujours riche de potentialités.
Philippe Lhoste, directeur de la collection Agricultures tropicales en poche
Le sorgho (Sorghum bicolor [L.] Moench) est une céréale qui a été domestiquée en Afrique. Il est bien adapté aux régions tropicales semi-arides en raison de sa rusticité et de ses besoins modérés en eau. Avec le mil pénicillaire, il a été et demeure une plante essentielle en Afrique où il est toujours un aliment de base pour des centaines de millions de personnes. Diffusé hors de son continent d’origine et progressivement acclimaté aux zones tempérées, le sorgho tient aussi une place notable dans l’agriculture de certains pays émergents et développés où il est surtout cultivé à des fins d’alimentation animale.
Le sorgho et les grandes céréales mondiales
Avec une production estimée en 2010 à 56 millions de tonnes (statis-tiques FAO), le sorgho est la 5e céréale mondiale. Le maïs, le riz, le bléet – à un degré moindre – l’orge lui sont supérieurs avec des produc-tions respectives estimées en 2010 à 840, 696, 654, et 124 millions de tonnes. Après le sorgho, viennent l’avoine puis le mil pénicillaire. La comparaison des statistiques mondiales de production des six plus importantes céréales, sur la période 1985-2010, distingue le sorgho pour la stabilité de sa production, de ses surfaces et de son rende-ment moyen, par ailleurs faible (1 360 kg/ha en 2010) (figures 1.1, 1.2 et 1.3). Les autres céréales font état de plus de dynamisme avec une augmentation de leur rendement, qui est associée, le plus souvent, à des variations de leurs surfaces (en augmentation pour le maïs et le riz, en diminution pour l’orge et l’avoine).
La situation particulière du sorgho est grandement liée à son statut de culture de subsistance pour le petit paysannat des zones tropicales à faible pluviométrie. Les contraintes environnementales et socio-économiques qui s’y exercent n’y favorisent pas l’intensification agri-cole. Tout au plus, elles amènent les agriculteurs à réserver celle-ci à des cultures de rente comme celle du cotonnier ou celles de plantes répondant mieux aux engrais comme le maïs. De ce fait, le sorgho, bien qu’essentiel à l’alimentation humaine de ces régions, reste, dans bien des pays, une culture fondée sur des variétés locales aux rendements limités (de l’ordre de 700 à 1 500 kg/ha) mais fiables.
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1985 1990 1995 2000 2005 2010 Année Production (millions de tonnes)
Blé Riz Maïs Orge Sorgho Avoine
Figure 1.1.
Évolution de la production mondiale de 1985 à 2010
des six plus importantes céréales : blé, riz, maïs, orge, sorgho, avoine (d’après les statistiques agricoles FAO).
0 50 100 150 200 250 1985 1990 1995 2000 2005 2010 Année Surface (millions d'ha)
Blé Riz Maïs Orge Sorgho Avoine
Figure 1.2.
Évolution des surfaces mondiales de 1985 à 2010
des six plus importantes céréales : blé, riz, maïs, orge, sorgho, avoine (d’après les statistiques agricoles FAO).
La situation se présente différemment lorsque les grains de sorgho sont destinés à l’alimentation animale. C’est le cas dans des pays émer-gents comme le Brésil, le Mexique ou l’Argentine, mais aussi dans des pays développés, comme les États-Unis, où le sorgho entre dans des systèmes de production intensifs et intégrés aux marchés. Le fréquent recours aux variétés hybrides, aux intrants et à l’irrigation conduit aisé-ment à des rendeaisé-ments dépassant les 8 t/ha. Cette conduite intensive à des fins d’alimentation animale ne concerne aujourd’hui qu’environ 10 % des surfaces mondiales de sorgho.
Les grands pays producteurs de sorgho
Les données récentes de production du sorgho par grand pays produc-teur montrent des évolutions plus marquées que ce qui est observé au niveau mondial (tableaux 1.1, 1.2 et 1.3).
En vingt ans, les États-Unis (1er producteur mondial) et l’Inde (2e) ont
vu leur production diminuer de façon importante et leur rang habituel menacé par des pays comme le Mexique ou le Nigeria. La décroissance
0 1 000 2 000 3 000 4 000 5 000 6 000 1990 1995 2000 2005 2010 Année Rendement (kg/ha)
Blé Riz Maïs Orge Sorgho Avoine
1985
Figure 1.3.
Évolution des rendements mondiaux de 1985 à 2010
des six plus importantes céréales : blé, riz, maïs, orge, sorgho, avoine (d’après les statistiques agricoles FAO).
Tableau 1.1. Production annuelle de sorgho de 1988 à 2010 des principaux pays producteurs (statistiques agricoles FAO).
(classement selon la production décroissante en 2010)
Pays Production annuelle (millions de tonnes)
1988 1990 1995 2000 2005 2007 2010 États-Unis 14,7 14,6 11,7 12,0 10 ,0 12,6 8,8 Mexique 5,9 6,0 4,2 5,8 5,5 6,2 6,9 Inde 11,0 10,2 9,3 7,5 7,2 7,2 6,7 Nigeria 5,2 4,2 7,0 7,7 9,2 9,1 4,8 Argentine 3,2 2,1 1,6 3,3 2,9 2,8 3,6 Éthiopie Nc Nc 1,1 1,2 2,2 2,2 3,0 Soudan 4,6 1,2 2,5 2,5 5,0 5,0 2,6 Burkina Faso 1,0 0,8 1,3 1,0 1,6 1,5 2,0 Chine 5,7 5,8 4,9 2,6 2,6 1,9 1,7 Australie 1,6 0,9 1,3 2,1 2,0 1,3 1,6 Brésil 0,3 0,2 0,3 0,8 1,5 1,4 1,5 Nc : non connu
Tableau 1.2. Surfaces en sorgho des principaux pays producteurs de 1988 à 2010 (statistiques agricoles FAO).
Pays Surface annuelle (milliers d’hectares)
1988 1990 1995 2000 2005 2007 2010 États-Unis 3,7 3,7 3,3 3,1 2,3 2,7 1,9 Mexique 1,8 1,8 1,4 1,9 1,6 1,8 1,8 Inde 14,6 14,4 11,3 9,9 9,1 8,5 7,8 Nigeria 4,8 4,2 6,1 6,9 7,3 7,8 4,7 Argentine 1,0 0,7 0,5 0,7 0,6 0,6 0,8 Éthiopie Nc Nc 0,9 1,0 1,5 1,5 1,6 Soudan 5,6 2,8 5,0 4,2 9,9 6,5 5,6 Burkina Faso 1,3 1,3 1,5 1,2 1,4 1,6 2,0 Chine 1,8 1,6 1,2 0,9 0,6 0,5 0,5 Australie 0,7 0,4 0,7 0,6 0,8 0,6 0,5 Brésil 0,2 0,1 0,2 0,5 0,8 0,6 0,7 Nc : non connu
de la production concerne aussi la Chine autre grand producteur tradi-tionnel de sorgho. À chaque fois, on observe une diminution drastique des emblavures non compensée par la hausse des rendements. Les autres pays sont en situation de production irrégulière ou croissante telle l’Argentine en raison d’une spectaculaire progression des rende-ments ou encore l’Éthiopie ou le Brésil qui apparaissent comme de nouveaux grands acteurs de la filière sorgho par l’augmentation conjointe des surfaces cultivées et des rendements.
La baisse des surfaces en sorgho dans les deux grands pays produc-teurs, États-Unis et Inde, relève d’explications différentes.
En Inde, le sorgho, traditionnellement utilisé dans l’alimentation humaine, est défavorisé par la croissance et le développement écono-mique des villes où les préférences se tournent vers le blé et le riz, par ailleurs subventionnés. Dans les zones semi-arides de culture, le sorgho est donc remplacé par des cultures plus demandées ou plus rentables telles que des légumineuses ou des oléagineux.
Aux États-Unis, la décroissance des surfaces en sorgho se fait princi-palement au bénéfice du maïs. Les raisons en sont nombreuses. Tout d’abord, les agriculteurs américains tirent avantage de l’existence de Tableau 1.3. Rendements en sorgho des principaux pays producteurs de 1988 à 2010 (statistiques agricoles FAO).
Pays Rendement (kg/ha)
1988 1990 1995 2000 2005 2007 2010 États-Unis 4 000 3 960 3 490 3 820 4 300 4 600 4 510 Mexique 3 270 3 290 3 040 3 080 3 450 3 490 3 920 Inde 700 810 820 760 800 840 860 Nigeria 1 090 1 000 1 150 1 120 1 260 1 160 1 010 Argentine 3 350 2 810 3 460 4 650 5 190 4 700 4 830 Éthiopie Nc Nc 1 240 1 170 1 460 1 480 1 840 Soudan 790 430 490 590 510 770 470 Burkina Faso 780 580 880 830 1 090 940 1 000 Chine 3 150 3 680 3 920 2 910 4 470 3 850 3 160 Australie 2 190 2 490 1 860 3 400 2 660 2 090 3 100 Brésil 1 520 1 710 1 800 1 490 1 930 2 170 2 320 Nc : non connu
variétés de maïs génétiquement modifié résistant aux herbicides et aux insectes alors qu’il n’existe pas de variétés de sorgho génétiquement modifié. Ils s’appuient aussi sur un prix d’achat du maïs en moyenne supérieur de 5 à 10 % à celui du sorgho et cela même en situation de fortes hausses des cours mondiaux des céréales, comme en 2008 ou en 2011. Par ailleurs, les programmes américains de sélection du maïs, disposant de moyens très largement supérieurs à ceux du sorgho, conduisent aujourd’hui à la diffusion de nouveaux hybrides tolérant mieux la sécheresse. Enfin, il existe d’autres raisons telles que la mise en défens de terres marginales où le sorgho était habituellement cultivé, ou encore les conséquences de la controverse sur l’emploi de l’atrazine, désherbant très utilisé sur le sorgho, et pour lequel il n’existe pas d’herbicide de substitution aussi efficace.
Si l’on considère les données nationales de production de sorgho en fonction des grands types de systèmes de production (plus ou moins intensifs versus traditionnels ou vivriers), aucune tendance nette ne se dégage. Dans le groupe des pays qui pratiquent une culture intensive du sorgho pour l’alimentation animale, la production de certains pays décline, comme aux États-Unis, alors qu’elle progresse, notamment au Brésil et en Argentine.
Au niveau continental, on note un déclin du sorgho dans les pays d’Asie et une progression dans ceux d’Afrique. En Europe, le sorgho est une culture marginale ; la France est le premier pays producteur (287 000 tonnes en 2010), cette production y est stable. Seul le conti-nent américain présente des évolutions nationales divergentes (États-Unis, Brésil). Dans le futur, il est cependant possible qu’un regain d’intérêt général se manifeste avec le développement des filières de la biomasse-énergie et des agrocarburants. D’ores et déjà aux États-Unis, 30 % de la récolte du sorgho grain sert à la production d’agroéthanol et, au Brésil, une forte demande en sorghos sucriers s’exprime pour complémenter la canne à sucre dans la fabrication d’éthanol-carburant.
etpréservation
Le sorgho cultivé genre Sorghum, espèce bicolor, sous-espèce bicolor, est une plante monocotylédone annuelle appartenant à la famille des Poacées (anciennement dénommées Graminées) et à la tribu des Andropogonées (comprenant le maïs, le mil et la canne à sucre). C’est une espèce diploïde à nombre chromosomique de base n = 10.
En Afrique, Sorghum bicolor ssp. bicolor est en contact avec une sous-espèce annuelle de sorgho sauvage Sorghum bicolor ssp. verticilliflorum à même nombre chromosomique avec laquelle il se croise spontané-ment. Les formes hybrides issues de cette interfertilité ont eux-mêmes le statut de sous-espèce sous le nom de Sorghum bicolor ssp. drummondii (tableau 2.1). En Asie, il existe une autre espèce de sorgho sauvage diploïde (n = 10), pérenne, rhizomateuse : Sorghum propinquum qui est à l’origine d’une espèce de sorgho tétraploïde (n = 20) à rhizomes : Sorghum halepense (tableau 2.1). Cette dernière espèce constitue une adventice du sorgho cultivé partiellement nuisible. Elle est plus connue en Europe sous le nom de sorgho d’Alep et aux États-Unis sous le nom de Johnson grass (encadré 2.1).
Encadré 2.1 - Les sorghos sauvages et adventices
Les sorghos sauvages comprennent les sorghos diploïdes (comme Sorghum propinquum ou Sorghum bicolor ssp. verticilliflorum) et tétraploïdes (comme Sorghum halepense). Ils tallent beaucoup en présentant des tiges fines et des feuilles longues et étroites (voir cahier couleur, photo 1). Leurs panicules sont lâches et elles portent de petits grains qui sont couverts par les glumes et qui tombent à maturité. Les hybrides naturels spontanés entre les types cultivés et sauvages sont regroupés dans la sous-espèce Sorghum bicolor ssp. drummondii. Ils présentent une variabilité phénotypique liée à une plus ou moins grande expression des caractères sauvages. Ce sont des formes adventices du sorgho cultivé. On y range également le sorgho d’Alep ou Johnson grass qui désigne le sorgho sauvage Sorghum halepense lorsqu’il envahit les cultures de sorgho. Son double pouvoir de multiplication lié à la déhiscence spontanée de ses grains et à la fragmentation de ses rhizomes par le travail du sol en fait une adventice très difficile à éradiquer.
Tableau 2.1. Classification simplifiée du genre Sorghum.
Espèce Sous-espèce
Sorghum halepense (n = 20) Sorghum propinquum (n = 10)
-Sorghum bicolor (n = 10) bicolor, verticilliflorum, drummondii
La classification botanique raciale
des sorghos cultivés
Le sorgho cultivé présente une très grande diversité de formes décrites par différentes classifications botaniques. La classification la plus récente et la plus utilisée est celle de Harlan et de Wet (1972). Elle est fondée sur des caractéristiques des épillets (glume et grain) et de la forme des panicules. Cinq races de base sont distinguées à savoir les races bicolor, guinea, caudatum, durra et kafir, ainsi que les 10 combi-naisons deux à deux de ces races de base (tels les sorghos durra-caudatum ou guinea-kafir,...).
La race bicolor est considérée comme la première race de sorgho domestiquée notamment parce qu’elle présente un certain nombre de caractères peu évolués. Ainsi, les grains des sorghos de race bicolor sont petits, elliptiques et recouverts par des glumes coriaces. Leur teneur en tannins est généralement élevée. Les panicules sont le plus souvent lâches comme chez les sorghos sauvages. Leur capacité de tallage peut être élevée. Les variétés de sorghos bicolor ont souvent une tige sucrée. De plus, ceux-ci présentent des types particuliers comme les sorghos à balai, les sorghos papetiers ou les sorghos four-ragers (encadrés 2.2 et 2.3). Ils se trouvent dans toutes les aires de culture du sorgho mais généralement sur de petites surfaces.
Les sorghos de race guinea se distinguent par leurs grains elliptiques, plus ou moins aplatis dorso-ventralement et insérés dans des glumes longues et largement ouvertes à maturité. Ce dernier trait leur est propre. Selon les variétés, la taille du grain chez les sorghos guinea varie de petite à grosse. Leurs panicules sont plutôt longues, lâches à semi-lâches. Les sorghos guinea dominent dans les aires les plus humides de la culture du sorgho comme dans la zone sud-soudanienne et nord guinéenne de l’Afrique de l’Ouest. Sur pied, leurs caracté-ristiques d’épillet et de panicule préservent leurs grains d’un excès d’humidité favorable au développement des moisissures.
Les sorghos de la race caudatum sont caractérisés par des grains dissymétriques, dits en carapace de tortue, avec une face bombée et l’autre plate. Leur taille est moyenne à grosse. Leurs glumes, de taille inférieure aux grains, sont adhérentes à ces derniers. Leurs pani-cules semi-compactes à compactes ont souvent une forme fusoïde ou oblongue. Les sorghos caudatum sont plus particulièrement présents en Éthiopie, au Soudan, au Tchad et au Nigeria. Ils ont été et sont toujours utilisés dans les programmes de sélection en raison de leur productivité. Cependant la qualité de leur grain à tendance farineuse ne convient pas à certaines utilisations.
Les sorghos de la race durra ont la particularité d’avoir des grains rela-tivement sphériques insérés dans des glumes courtes et adhérentes. Chez les sorghos durra on trouve les variétés ayant les plus gros grains mais il en existe à grains moyens voire petits. Les durra sont les sorghos
Encadré 2.2 - Les sorghos fourragers
Ce sont des sorghos exploités pour leurs tiges et leurs feuilles destinées à l’alimentation animale. Ils peuvent être pâturés ou utilisés en affouragement après leur coupe à l’état végétatif. Les caractéristiques souhaitées pour les sorghos fourragers sont l’importance du tallage, la finesse des tiges, l’abondance de feuilles, la faible teneur en durrhine (composé toxique) et l’aptitude à la coupe.
Aux États-Unis, la distinction est faite entre les sorghos fourragers apparentés à la race bicolor qui ne font l’objet que d’une seule coupe et les Sudan-grass (ou herbe du Soudan) qui subissent plusieurs coupes. Le Sudan-grass a été initialement sélectionné au début du xxe siècle au Soudan à partir de
Sorghum sudanense qui aujourd’hui serait reclassé comme Sorghum bicolor ssp. drummondii. Par la suite, d’autres variétés ont été tirées de croisements Sudan-grass x sorgho cultivé le plus souvent de race bicolor.
Certains rangent dans la catégorie des sorghos fourragers les sorghos pour l’ensilage bien que leur origine botanique, leur gestion et leur idéotype diffèrent. Les sorghos ensilage sont en effet conduits jusqu’au stade grain pâteux avant d’être coupés, hachés et ensilés rapidement en condition anaérobie. Ce sont des sorghos grain (Sorghum bicolor ssp. bicolor) au développement végétatif plus important que ceux récoltés mécaniquement. Les sorghos fourragers ne sont généralement pas inventoriés dans les statistiques agricoles concernant le sorgho et il est difficile de préciser leur importance cependant réelle. Aux États-Unis, environ 4 millions d’hectares seraient cultivés en sorghos fourragers dont 100 000 pour l’ensilage – surfaces supérieures à celles dévolues aux sorghos grain.
des régions sèches (Maghreb, Asie mineure, Inde) ou des cultures de contre-saison traditionnelles (vallées du Sénégal et Niger, bassin du lac Tchad) car ils sont tolérants à la sécheresse et à la chaleur. Dans les zones les plus arides de leur culture, leurs panicules sont compactes et souvent portées par un pédoncule crossé. Dans les zones plus humides, leurs panicules perdent en compacité.
Les sorghos de la race kafir ont des grains de taille moyenne et de forme elliptique. Leurs glumes sont courtes et adhérentes. Leurs panicules modérément compactes sont plutôt longues, dressées et de forme cylindrique. Les sorghos kafir sont originaires d’Afrique australe où ils sont restés cantonnés jusqu’à récemment. Aussi, la race kafir est considérée comme la plus récente de toutes.
Le tableau 2.2 présente les principales caractéristiques des races (voir également les illustrations : forme paniculaire, cahier couleur photo 2 ; type de grain, figure 2.1).
Tableau 2.2. Principaux caractères identitaires des races de sorgho.
Race Glumes Grains Panicules
Bicolor Glumes longues recouvrant les ¾ ou la totalité du grain Poids de 1000 grains de 15 à 25 g Panicules lâches Guinea Glumes généralement longues, ouvertes Grains elliptiques, plus ou moins aplatis dorso-ventralement, de taille variable Panicules lâches à semi-lâches, souvent longues à port retombant Caudatum Glumes courtes
adhérant au grain en le recouvrant partiellement Grains dissymétriques, de taille moyenne à grosse Panicules compactes à semi-compactes, forme à tendance fusoïde
Durra Glumes courtes adhérant au grain en le recouvrant partiellement
Grains plus ou moins sphériques, de taille variable mais le plus souvent gros à très gros
Panicules compactes à semi-compactes souvent portées par un pédoncule crossé
Kafir Glumes courtes adhérant au grain en le recouvrant partiellement Grains elliptiques, de taille moyenne, poids de 1000 grains de 20 à 35 g Panicules moyennement compactes, souvent de forme longue et cylindrique
Figure 2.1.
Morphologie des épillets et des grains des différentes races de sorgho (d’après vom Brocke et al., 2008).
De nombreuses accessions se révèlent être des formes hybrides en présentant une combinaison de caractéristiques de deux races de base. Selon l’identification de celles-ci, ces formes hybrides rentrent dans une des 10 classes additionnelles de la classification de Harlan et de Wet. Les combinaisons durra-caudatum et les kafir-caudatum sont les deux plus importantes combinaisons représentées dans la collection mondiale de sorgho de l’Icrisat.
La classification américaine des sorghos
en working groups
À des fins pratiques, les sélectionneurs des États-Unis utilisent une classification plus détaillée que celle de Harlan et de Wet (1972). La classification américaine différencie une cinquantaine de « working groups » (ou groupes de travail) chez les sorghos cultivés (Smith et Frederiksen, 2000). Elle s’appuie sur les propositions de Harlan et de Wet mais aussi sur la classification de Snowden (1936). Les carac-tères phénotypiques considérés dans cette classification peuvent varier d’un groupe à l’autre. Cependant, chaque groupe est bien typé et parfois correspond à des distinctions empiriques de la diversité des sorghos faites par les agriculteurs. C’est le cas du groupe du travail « margaritiferum » qui regroupe des sorghos guinea à petits grains très vitreux. Les paysans maliens les rassemblent de la même manière sous le terme de « kende ».
La préservation ex situ de la diversité
De nombreuses institutions nationales ou internationales ont pour objectif de préserver la diversité du sorgho. L’Icrisat, qui a le mandat pour collecter, détenir et distribuer les ressources génétiques mondiales de cette espèce, dispose d’une collection d’environ 38 000 accessions dont 85 % sont des variétés locales. Aux États-Unis, le Centre national de conservation des ressources génétiques (NCGRP) de l’USDA (institut de recherche nord-américaine) dispose d’une collection d’en-viron 43 000 accessions. En France, le Cirad et l’IRD sont également détenteurs de ressources génétiques de sorgho.
Encadré 2.3 - Pertinence de la classification raciale
La classification raciale des sorghos cultivés a fait la preuve de sa pertinence dans les études de diversité génétique par marqueurs moléculaires. En effet, le facteur racial associé au facteur géographique contribue fortement à la structuration génétique des sorghos. En retour, ces études montrent qu’aucune race (à part la race kafir) n’a de fond génétique unique et particulier. Ces races ont été l’objet de convergences de sélection indépendante à partir d’au moins deux zones géographiquement différentes. Aussi, il serait plus approprié d’employer le mot de « morphotype » que celui de race.
De nombreuses données archéologiques et botaniques désignent la zone soudano-sahélienne au sud-est du Sahara comme l’aire vraisemblable de la domestication du sorgho. Dans cette vaste région, la moyenne vallée du Nil en Nubie et au Soudan se distingue. Il s’y trouve les sites néolithiques d’occupation humaine ayant livré les plus anciens restes archéo logiques de sorgho (Smith et Frederiksen, 2000). Leurs datations s’échelonnent entre 6000 à 4000 ans avant J.C. Ces restes ont été reconnus comme ceux de sorghos sauvages signalant plus un produit de cueillette qu’un produit de récolte agricole.
Les premiers restes archéologiques identifiés de sorghos cultivés en Afrique ont été trouvés en Nubie et datent du premier millénaire avant J.C. Ils ont été reconnus de race bicolor en adéquation avec l’antériorité supposée de cette race aux caractères les plus primitifs. En fait, leur domestication pourrait dater du troisième millénaire avant J.C. Ces sorghos bicolor auraient ensuite diffusé en direction de l’Afrique de l’Ouest et du Sud, faisant de ces régions des centres secondaires de domestication pour les sorghos guinea et kafir. Dans la zone d’origine du sorgho, la poursuite du travail de domestication aurait abouti aux races caudatum et durra.
L’arrivée du sorgho dans le continent asiatique serait ancienne et sa diffusion rapide. Une première voie d’introduction essentiellement terrestre y aurait amené des sorghos cultivés bicolor et durra. Les données archéologiques et historiques en rendent compte avec la découverte de restes de sorghos cultivés dans la péninsule arabique datés d’environ 2500 avant J.C., en Inde d’environ 2000 avant J.C. et en Chine du troisième millénaire avant J.C., où des formes cultivées originales sont apparues. Celles désignées sous le nom de kaoliang viendraient d’hybridations entre des sorghos durra et le sorgho sauvage asiatique Sorghum propinquum. Une autre voie d’introduction du sorgho en Asie, cette fois maritime, aurait amené, dès le deuxième millénaire avant J.C., des sorghos d’Afrique de l’Est (guinea et guinea-kafir) en Inde (figure 3.1). Ce scénario de diffusion du sorgho est globalement étayé par les dernières analyses de diversité génétique du sorgho. Selon Pline (cité par Piedallu, 1923), le sorgho serait arrivé en Europe au premier siècle après J.C. Il semble que dès cette époque le sorgho
sucré ait été connu. On le retrouve par la suite, de façon marginale, notamment sous forme de sorgho à balai, en Europe, au Moyen Âge et à la Renaissance.
L’arrivée du sorgho en Amérique est récente. Elle daterait au plus tôt de l’époque du commerce triangulaire. Au xviiie siècle, l’existence de
sorghos à balai est attestée aux États-Unis. Au xixe siècle, une vague
d’introductions diversifie les types cultivés dans ce pays. Au xxe siècle,
la stérilité mâle cytoplasmique du sorgho est découverte et permet le développement des sorghos hybrides à partir des années 1950 (voir encadré 7.2 « la stérilité mâle cytoplasmique et la production d’hybrides »). Ceux-ci seront à l’origine de l’extension de la culture du sorgho dans des pays comme l’Argentine, le Brésil, la France ou l’Australie. Kafir Guinea 6 000-4 000 avant JC Bicolor Caudatum Durra Guinea XVII-XVIIIe siècles Amérique 1er siècle 2 500 avant JC avant JC2 000 Figure 3.1.
La morphologie générale d’un plant de sorgho cultivé arrivé à maturité est illustrée par la figure 4.1. Le plant comporte une tige principale. Celle-ci peut présenter un certain nombre de tiges secondaires partant de sa base, appelées talles basales. Chaque tige est constituée d’un empilement d’unités morpho-logiques identiques appelées phytomère : le phytomère est constitué d’une feuille, d’un nœud portant un bourgeon axil-laire et d’un entre-nœud développé en dessous du nœud. Pour une tige donnée, les phytomères sont émis successivement par le méristème apical, zone de division et de différenciation cellulaire située à la pointe de la tige. Au niveau de chaque méristème apical, une inflorescence finale est initiée, mettant fin à l’émission de phyto-mères végétatifs : c’est une croissance de type déterminé. Les tiges se terminent donc par un organe fructifère qui, dans le cas du sorgho, est une panicule. Les panicules portent les graines. Au niveau des entre-nœuds les plus basaux, partent les racines.
Figure 4.1.
Schéma d’un plant de sorgho à une seule tige principale (d’après Clerget, 2004).
Les racines
À la germination, le système racinaire du sorgho se limite à une racine séminale qui s’enfonce dans le sol en produisant un grand nombre de ramifications secondaires. Par la suite, les racines nodales se mettent en place de façon séquentielle. Elles prennent le relais de la racine séminale qui finit par disparaître.
Le premier nœud embryonnaire souterrain à émettre des racines nodales produit seulement une ou deux racines nodales ; les nœuds suivants, qui sont toujours souterrains, présentent un nombre croissant de racines nodales en fonction de leur rang.
Lorsque les racines nodales sont émises au niveau des premiers nœuds aériens, leur insertion est nettement verticillée (photo 4.1). Dans ce cas, elles assurent principalement un rôle d’ancrage.
Chaque racine nodale est constituée d’un axe primaire inséré à son nœud d’origine. Cet axe présente des ramifications secondaires elles-mêmes ramifiées. La croissance de ces racines à la fois latéralement et en profondeur permet une exploitation rapide et très efficace des réserves hydriques du sol. Des différences variétales existent en termes de vitesse de croissance (élongation), profondeur et densité du système racinaire. Celui des sorghos de contre-saison comme les muskuwaari est particulièrement développé en profondeur. C’est la puissance du système racinaire du sorgho qui explique en grande partie sa résistance à la sécheresse. Tout travail agronomique avant semis qui favorise la pénétration du système racinaire du sorgho renforce son aptitude à bien exploiter les réserves hydriques du sol.
La tige principale
La tige principale de sorgho est la première tige issue du développe-ment de l’embryon de la graine. Elle est cylindrique et dressée. Elle est constituée d’un empilement régulier de nœuds et d’entre-nœuds, chacun portant une feuille, et cela jusqu’à la base de la panicule. La hauteur de la tige chez les variétés de sorgho cultivé va de 50 cm pour les plus courtes jusqu’à 5 à 7 m pour les plus hautes (encadré 4.1). Cette hauteur est le produit du nombre d’entre-nœuds par leur longueur, la longueur d’un entre-nœud étant une donnée assez stable le long de la tige, sauf pour les premiers entre-nœuds basaux.
Le nombre d’entre-nœuds est déterminé par la durée de cycle et la vitesse de production des phytomères généralement mesurée par le phyllochrone (voir p. 39 « la phase végétative »). Il convient de distin-guer le cas des variétés pas ou peu photopériodiques, dont la durée de cycle est faiblement influencée par la latitude et les dates de semis, de celui des variétés photopériodiques. Selon les conditions de longueur de jour de leur période de culture, les variétés photopériodiques ont un cycle variable avec une production corrélée d’entre-nœuds.
Photo 4.1.
Emission verticillée des racines nodales à partir des nœuds basaux aériens (© J. Chantereau).
Encadré 4.1 - Le déterminisme génétique de la taille
des entre-nœuds
La longueur des entre-nœuds a un déterminisme génétique simple. Quatre principaux gènes (dits gènes de nanisme Dw, Dw1 à Dw4) agissent de façon additive. Selon le nombre de gènes à l’état dominant que peut avoir une variété, à savoir quatre, trois, deux, un ou zéro, la taille de ses entre-nœuds s’établit respectivement et en moyenne autour de 25, 20, 15, 10 ou 5 cm. Les conditions environnementales et notamment la fertilisation azotée affectent aussi ces longueurs mais à un degré moindre que le déterminisme génétique.
La taille des sorghos cultivés dépend donc à la fois de facteurs varié-taux et de facteurs environnemenvarié-taux.
La grosseur des tiges varie avec des diamètres allant de 5 mm pour les cultivars à tige fine, dans le cas des sorghos fourragers, à 3-5 cm pour ceux à grosses tiges, comme les sorghos durra.
La tige de sorgho présente un tissu interne, la moelle, qui peut être sèche ou juteuse. Le caractère est principalement déterminé par un gène majeur D, la sécheresse de la tige étant un caractère domi-nant. À partir de la montaison, la moelle initialement insipide s’enri-chit progressivement en sucres simples. Cet enrichissement est bien marqué chez les sorghos sucrés dont la moelle, à maturité, doit être juteuse. Pour en juger au champ, il est possible de mâcher un morceau de moelle obtenu par la décortication d’un entre-nœud médian de tige d’une variété arrivant à maturité. On obtient une appréciation plus précise à l’aide d’un réfractomètre portatif.
Les bourgeons des phytomères sont inhibés par la dominance apicale du sommet de la tige. Cette inhibition est levée si la tige est accidentel-lement cassée ou endommagée. La tige va alors développer des rami-fications nodales, appelées aussi talles axillaires, à partir des nœuds immédiatement inférieurs à la partie endommagée. Il existe cepen-dant quelques variétés qui ont des ramifications nodales spontanées (figure 4.2), notamment des cultivars fourragers.
Les talles basales
Le sorgho peut présenter à la base de la tige principale des tiges addi-tionnelles dites talles basales (photo 4.2). La capacité de tallage diffé-rencie certains types variétaux. Ainsi, les cultivars de type Sudan-grass tallent beaucoup, alors que les types kaoliang et certains kafir sont pratiquement monocaules. De même, les variétés non sénescentes (c’est-à-dire restant vertes à maturité) ont généralement plus de talles que les variétés sénescentes. Le cas le plus fréquent est cependant celui des variétés présentant seulement une à deux talles basales. Cette expression variétale du tallage est modulée par les conditions environnementales. Ainsi, certains facteurs, comme le froid, stimulent le tallage, d’autres, comme les fortes densités de semis, le réduisent. De plus, chez les variétés photopériodiques on observe que le tallage diminue d’autant plus que le semis intervient en jours plus courts.
Toutes les talles émises n’arrivent pas à fructification ; certaines régressent et même flétrissent. Le plus souvent, les talles fructifères ont une taille à peu près égale à celle de la tige principale. Néanmoins, chez certaines variétés, les talles dépassent largement le maître-brin et ont des floraisons non synchrones.
Les feuilles
Les feuilles s’insèrent au niveau des nœuds de la tige à raison d’une par entre-nœud. Elles présentent un angle à peu près constant entre feuilles successives d’une même tige.
Chaque feuille est constituée d’une gaine enserrant la tige sur une longueur d’environ 20 à 25 cm, puis d’un limbe avec, à leur jonction,
Figure 4.2.
Tige principale et type de talles (d’après Dégremont, 1992).
Photo 4.2.
Tige principale accompagnée de talles basales (© J. Chantereau).
une ligule. Le nombre de feuilles par tige principale est corrélé à la durée de la phase végétative de la variété considérée. En fin de phase végétative, on compte 6 ou 7 feuilles en place pour les variétés les plus précoces et plus d’une trentaine pour les variétés plus tardives. La forme des feuilles est lancéolée. D’abord dressées à leur émission, elles prennent un port plus retombant après leur complet déploiement. La taille des feuilles croît avec leur rang sur la tige jusqu’à un maximum puis diminue régulièrement pour les 4 à 6 feuilles terminales. La taille des feuilles varie aussi selon les variétés et les conditions de culture. Ainsi, la longueur des feuilles varie de 30 à 135 cm et la largeur de 1,5 à 13 cm.
Le bord des feuilles est droit ou légèrement ondulé. Chez les jeunes feuilles, il est râpeux. La plus grande partie de la surface de la feuille est glabre avec parfois un dépôt cireux assez prononcé qui jouerait un rôle protecteur contre l’excès de rayonnement solaire. Chez certaines variétés de sorgho, la surface des feuilles présente des poils microsco-piques appelés trichomes, cette caractéristique est associée à une plus grande résistance des jeunes plants de sorgho aux attaques des larves de la mouche des pousses (Atherigona soccata) (voir p. 83).
La couleur des nervures varie selon les variétés. Elle informe sur certaines particularités. Ainsi, les cultivars dont les feuilles ont des nervures totalement blanches sont à moelle sèche ; ce sont les plus fréquents avec, entre autres, les sorghos à balai, les kaoliangs, les margaritiferum, les guinea gambicum d’Afrique de l’Ouest. Ensuite, les variétés à nervure verte ou à nervure verte avec un liseré central blanchâtre sont des variétés à tiges juteuses. D’autres variétés, souvent de type durra, peuvent avoir des nervures jaunes indiquant la présence de pigments caroténoïdes ; elles sont considérées comme peu juteuses (Doggett, 1988). Enfin, certains cultivars, plus rares, à nervures brunes sont des variétés à faible teneur en lignine. La couleur des nervures des feuilles doit être observée au stade épiaison et sur des feuilles récentes bien déployées. En effet, les couleurs s’estompent avec le vieillissement des feuilles (voir cahier couleur, photo 4).
Les dommages physiques ou parasitaires du feuillage causent des taches pigmentaires dont la coloration dépend de deux gènes P et Q : les taches sont de couleur jaune-paille, dite couleur tan, quand les deux gènes sont à l’état récessif. Si au moins un des gènes est à l’état domi-nant, les taches sont de couleur rougeâtre à violacée. Cette caractéris-tique aide à l’identification variétale et accessoirement à la vérification de la pureté variétale, en différenciant les variétés dites anthocyanées,
à taches rouges, de celles dites tan, à taches jaunes (voir cahier couleur, photo 5). La distinction est facile à faire en saison des pluies, notam-ment en regardant à la face interne des gaines ; elle est moins aisée en contre-saison sèche. Les gènes P et Q jouent également un rôle sur la qualité de présentation du grain. Par ailleurs, on trouve en Afrique de l’Ouest certaines variétés dont les gaines foliaires prennent spon-tanément une intense coloration rouge-brun à la montaison. Ce sont des sorghos teinturiers qui traditionnellement servent à la coloration des tissus, bois et cuirs. La matière colorante est une anthocyanidine, l’apigéninidine.
Le pédoncule
Le pédoncule est l’entre-nœud terminal porteur de la panicule. Il est généralement droit sauf chez de nombreuses variétés durra où il est crossé. Sa longueur est indépendante de celle des autres entre-nœuds en raison d’un déterminisme génétique différent. Suivant la longueur du pédoncule et sa capacité à dégager la panicule de la dernière feuille, le caractère discrimine les variétés à bonne exsertion paniculaire de celle à médiocre voire mauvaise exsertion.
La panicule
L’inflorescence du sorgho est une panicule qui botaniquement désigne une grappe où les fleurs sont aux extrémités d’une structure porteuse ramifiée.
Elle est constituée de branches ou axes primaires, insérés sur la partie terminale de la tige appelée rachis. Ces axes primaires présentent des axes secondaires et parfois des axes tertiaires qui portent les racèmes. Chaque racème porte une ou plusieurs paires d’épillets, avec, par paire, un épillet sessile fertile et un épillet pédicellé complètement stérile ou portant seulement trois étamines. Seuls les épillets fertiles terminaux des racèmes sont accompagnés de deux épillets pédicellés stériles (figure 4.3). Les épillets fertiles portent généralement une seule fleur complète avec trois étamines et un ovaire à deux stigmates. Cependant, chez quelques cultivars sahéliens les épillets fertiles ont deux fleurs complètes. Ces variétés sont dites à grain double ou twin seeds (photo 4.3). Enfin, les glumelles des épillets fertiles peuvent porter (ou non) une aristation.
Figure 4.3.
Représentation schématique de la panicule et d’un racème de la panicule de sorgho (d’après Dégremont, 1992).
Le long du rachis, les branches primaires s’insèrent généralement de façon verticillée. Toutefois, à la base de la panicule, peuvent se présenter un petit nombre de branches primaires plus ou moins isolées. On compte une dizaine de verticilles par panicule et les verti-cilles les plus fournis ont jusqu’à une dizaine de branches primaires. Ce nombre diminue sur les derniers étages de la panicule. La longueur des branches primaires ainsi que le nombre de leurs ramifications secondaires décroissent de bas en haut avec le rang du verticille. Les sorghos cultivés présentent une étonnante diversité de formes et de compacités de panicule (voir cahier couleur, photo 7). Ces deux caractères contribuent à définir les races botaniques. Les sorghos des races bicolor et guinea ont des ramifications primaires et un rachis
de grande taille, à l’exception des sorghos à balai au rachis très court et aux branches primaires très longues. Chez les sorghos des autres races, les ramifications et le rachis sont moins longs. Ces raccour-cissements sont importants chez les sorghos durra dont les branches primaires sont souvent tire-bouchonnées – cette particularité explique la compacité de leurs panicules (photo 4.4). En conditions normales de production, la panicule porte de 2 000 à 4 000 graines.
Photo 4.3.
Photo 4.4.
Branches primaires « tire-bouchonnées » à la base d’une panicule en floraison d’une variété durra (© J. Chantereau).
La graine
La graine de sorgho est un caryopse ou fruit sec à un seul germe. Elle est composée de trois parties principales : l’enveloppe, l’albumen et le germe (figure 12.1 p. 187).
Le péricarpe constitue l’enveloppe externe de la graine. Son épaisseur est déterminée par un gène majeur, le gène Z. L’utilisation du grain
pour l’alimentation humaine demande, le plus souvent, l’élimination du péricarpe par décorticage. En Afrique, cette opération est tradition-nellement réalisée au pilon. Certaines variétés ont, sous le péricarpe, une couche pigmentaire brune tannique appelée testa dont la présence est contrôlée par deux gènes (B1 et B2). D’autres facteurs génétiques déterminent l’intensité de la couleur. La présence (ou l’absence) de la testa est importante à considérer. Riche en facteurs antinutritionnels, comme les tannins, elle est difficilement éliminée lors du décorticage. Si elle n’est pas éliminée, elle induit une coloration de la farine et de la préparation culinaire, généralement en les dépréciant. Par ailleurs, la présence de testa est très souvent associée à un albumen farineux qui conduit à des rendements au décorticage médiocres. Aussi, la préfé-rence des agriculteurs va à des cultivars sans testa sauf dans des cas particuliers rencontrés surtout en Afrique de l’Est. En effet, les variétés à couche brune présentent aussi certains avantages : d’une part, elles sont peu appétées par les oiseaux car les tannins confèrent de l’amer-tume aux grains ; d’autre part, les tannins assurent un rôle protecteur contre les moisissures du grain ou les fontes de semis lors de la germi-nation des graines. Il s’ensuit que les variétés à couche brune ont géné-ralement une bonne énergie germinative. Enfin, les variétés servant à la préparation des bières africaines traditionnelles ont souvent une testa en raison de la coloration et de l’amertume recherchées pour ces boissons. Au champ, la détermination du caractère se fait en croquant le grain au stade pâteux et en jugeant de son astringence. Lorsque le grain est sec, on peut gratter le péricarpe du grain avec l’ongle ou un scalpel : sur la partie exposée du grain ou sur la face interne du péricarpe qui a été enlevée, la couche brune est révélée ou non. Cette détermination est plus facile à faire avec des grains clairs qu’avec des grains colorés. Au besoin, la présence de la testa peut être précisément établie par un traitement chimique impliquant l’immersion des grains dans une solution d’hypochlorite de sodium.
L’albumen, qui est le tissu de réserve de la graine, présente, à sa surface, une couche périphérique unicellulaire, c’est une couche à aleurone, riche en minéraux, vitamines, protéines et lipides. L’albumen est d’abord vitreux puis farineux au centre de la graine. Les propor-tions relatives des parties vitreuses et farineuses de l’albumen varient en fonction des variétés. Les variétés à grains sans testa et à vitrosité élevée sont majoritaires chez les sorghos guinea. Les variétés guinea du groupe margaritiferum ont, pour leur part, un albumen presque totalement vitreux. Les variétés à grains avec testa et albumen farineux sont fréquentes chez les sorghos caudatum.
L’albumen est le plus souvent blanc. Il existe néanmoins des variétés à albumen jaune dont la couleur est due à la présence de pigments caroténoïdes riches en provitamine A, élément qui améliore la qualité nutritionnelle du grain. Mais on observe que ces variétés sont sensibles aux moisissures des graines. Au Nigeria, de tels cultivars se rencontrent chez les sorghos localement désignés sous le nom de kaura.
L’amidon de l’albumen du sorgho est constitué d’environ 70 à 80 % d’amylopectine et 30 à 20 % d’amylose (constituée de polymères de glucose non ramifiés contrairement à l’amylopectine) ; la teneur en amylose contribue à la fermeté de la pâte cuite élaborée avec la farine. La répartition entre amylose et amylopectine varie selon les variétés. Les guinea d’Afrique de l’Ouest ont les plus fortes teneurs en amylose. En Chine, il existe des variétés à albumen cireux, ou waxy, donnant des préparations culinaires à caractère gluant. Cette particularité est liée à une mutation induisant la perte d’amylose dans l’amidon de ces variétés. À la base de la graine et en grande partie enchâssé dans l’albumen, se trouve le germe. Il comprend l’embryon et le scutellum. Au contact de l’albumen, le scutellum est un tissu de réserve riche en protéines, lipides, enzymes et vitamines. L’embryon contient une radicule, qui est l’ébauche de la racine séminale, et la gemmule, qui est le point végétatif avec trois à quatre ébauches foliaires.
À maturité, la couleur du grain est établie d’abord par celle du péri-carpe, elle-même déterminée par deux gènes majeurs codés Y et R. L’action de ces gènes conduit :
– à un péricarpe rouge quand au moins un allèle est dominant à chaque gène avec des combinaisons de type Y- R- ;
– à un péricarpe jaune avec des combinaisons de type Y- rr ;
– à un péricarpe blanc avec yy rr ou yy R-.
D’autres facteurs interfèrent dans l’établissement définitif de la couleur du grain à savoir :
– l’épaisseur du péricarpe qui peut être mince ou épais ;
– l’absence ou la présence de la testa plus ou moins épaisse avec une couleur pourpre ou brune ;
– l’albumen qui peut être blanc ou jaune.
Enfin, les gènes P et Q qui déterminent la coloration des taches foliaires tachent de la même façon les grains via les glumes quand ils sont piqués ou endommagés et/ou en condition de forte humidité. Les réactions de couleur rouge sur un grain de couleur claire en déprécient visuellement la qualité.
La taille des grains varie beaucoup. Dans la collection mondiale de l’Icrisat, le poids de 1 000 grains varie de 6 à 85 g suivant les variétés. De plus, les conditions environnementales jouent sur la taille : celle-ci diminue en situation de stress hydrique ou trophique ; ou augmente en situation de températures nocturnes fraîches en phase de remplissage.
Le tableau 4.1 récapitule sous forme schématique les principaux avantages et inconvénients de différentes modalités d’expression des principaux caractères morphologiques présentés dans ce chapitre. Tableau 4.1. Principaux avantages et inconvénients des modalités d’expression de quelques caractères morphologiques chez le sorgho.
Caractère Modalité d’expression Effet positif - avantage Effet négatif - inconvénient Longueur des
entre-nœuds Courte Favorise le rendement en grains et la culture mécanisée en systèmes de culture intensifiés Défavorise les rendements en biomasse et en sucres des tiges
Longue Favorise les rendements en biomasse et en sucres des tiges Défavorise le rendement en grains et la culture mécanisée Tallage Faible Favorise l’homogénéité
des dates de maturité et la réponse à l’intensification
Prive la culture d’un facteur d’ajustement du rendement
Élevé Ajuste le rendement aux risques et potentialités du milieu de culture
Allonge la durée de la récolte
Couleur des
nervures Blanche Signale la sécheresse des tiges défavorable à l’extraction des sucres
Verte Signale le caractère juteux des tiges, favorable à l’extraction des sucres
Brune Signale une faible teneur en lignine, qui accroît la digestibilité de la biomasse végétative
Augmente la sensibilité à la verse
Caractère Modalité d’expression Effet positif - avantage Effet négatif - inconvénient Pigmentation
de la plante Tan Conduit à une absence de taches rouges sur les grains, ce qui améliore leur aspect et leur aptitude à la préparation de nombreux plats Anthocyanée Déprécie la présentation et certaines utilisations du grain Exsertion
paniculaire Bonne Favorise le bon état sanitaire de la panicule
Mauvaise Facilite les attaques
parasitaires au bas des panicules qui sont mal dégagées de la dernière feuille Forme de la
panicule Lâche Favorise le bon état sanitaire de la panicule Défavorise le rendement grain Compacte Favorise le rendement
en grains Favorise les attaques des ravageurs et des moisissures des graines Couverture
des glumes Importante Protège le grain Rend difficile le décorticage du grain Faible Facilite le décorticage
du grain Expose le grain aux attaques des ravageurs Ouvertures
des glumes Forte Protège la graine des moisissures par facilité de séchage et facilite le battage Peut conduire à la déhiscence spontanée des grains Faible Couleur de
l’albumen Jaune Signale une teneur élevée en vitamines et donc à une meilleure valeur nutritive du grain
Augmente la sensibilité des graines aux moisissures Vitrosité de
l’albumen Élevée Conduit à un bon rendement au décorticage
Rend plus difficile l’obtention de la mouture Faible Facilite l’obtention de la
mouture Conduit à des pertes de farine et augmente la sensibilité aux insectes des stocks
Caractère Modalité
d’expression Effet positif - avantage Effet négatif - inconvénient
Couche
brune Absence Augmente la valeur nutritionnelle du grain
Présence Diminue la sensibilité des graines aux moisissures et leur appétence par les oiseaux Améliore leur énergie germinative Augmente la teneur en facteurs antinutritionnels du grain Colore la farine
Pour certaines modalités de caractères, cette information n’est pas précisée parce que leurs effets sont peu marqués ou mal identifiés.
Tableau 4.1. Principaux avantages et inconvénients des modalités
Inclus dans des systèmes de culture très variés, le sorgho témoigne d’une grande plasticité adaptative. Celle-ci est liée à la mise en place des différents organes du sorgho, à leur coordination fonctionnelle et à leur réponse à la variabilité des contraintes environnementales (température, lumière, eau et minéraux).
Croissance et développement
La croissance et le développement du sorgho passent par trois phases successives (figure 5.1 p. 48) :
– la phase végétative allant de la germination à l’initiation de la panicule ;
– la phase reproductive allant de l’initiation paniculaire à la floraison ;
– la phase de remplissage et de maturation des graines allant de la floraison à la maturité physiologique.
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La phase végétative
Les graines de sorgho cultivé n’ont habituellement pas de dormance. Elles germent dès que les conditions de température et d’humidifi-cation du sol conviennent. C’est le début de la phase végétative. Au Sahel, en saison des pluies, l’émergence du coléoptile intervient trois ou quatre jours après un semis réalisé dans un sol humide et avec des températures journalières moyennes d’environ 27 °C. En zone tempérée, la levée prend un temps d’autant plus long que les tempéra-tures sont plus fraîches (jusqu’à une dizaine de jours). En même temps que croît le coléoptile, la racine séminale s’enfonce dans le sol. En conditions tropicales, vers le 10e jour après la levée, le premier nœud
embryonnaire émet les premières racines nodales adventives (une à deux). Après une pause, de nouvelles racines apparaissent au nœud suivant. Il en est ainsi de nœud en nœud avec un nombre de racines nodales émises par nœud croissant en fonction du rang du nœud. Ces racines nodales prennent le relais de la racine séminale qui disparaît. À ce stade, la plantule investit plus dans ses organes souterrains que dans ses organes aériens. Cette particularité explique à la fois la bonne
résistance à la sécheresse des plantules de sorgho mais aussi leur sensi-bilité aux attaques parasitaires aériennes et à la compétition avec les mauvaises herbes. En raison de cette fragilité des plantules, la levée est la phase la plus délicate de la culture du sorgho. Elle nécessite donc une attention soutenue.
L’émergence du coléoptile est suivie de l’apparition de la première feuille. Dans le même temps, une deuxième feuille pointe, puis les suivantes qui régulièrement apparaissent et se déploient à tour de rôle. Aussi, durant la phase végétative, la tige de la jeune plante présente à son sommet un cornet de feuilles à des stades différents de croissance. Les premières feuilles rendent rapidement la plante autotrophe. Grâce à une photosynthèse de type C4, l’efficience du sorgho pour la production de la matière sèche est élevée en comparaison de sa consommation d’eau. Le temps qui sépare l’apparition dans le cornet de deux feuilles de rangs successifs définit le phyllochrone. Chez les sorghos pas ou peu photo-périodiques, le phyllochrone est constant durant toute la croissance de la tige. Il est d’environ trois jours en zone tropicale et quatre jours en zone tempérée. En fait, le calcul du phyllochrone en degrés-jours rend compte d’un même besoin thermique qui, avec une température de base de 11 °C, s’établit à environ 45 degrés-jours (Clerget et al., 2008). Chez les sorghos photopériodiques, le rythme d’émission des feuilles ralentit fortement vers l’apparition de la 20e feuille : au-delà de ce seuil,
le phyllochrone double pratiquement en s’élevant à environ 80 degrés-jours (Clerget et al., 2008). Une synchronisation paraît exister entre le phyllochrone et le rythme d’émission de racines nodales d’entre-nœuds successifs. Des différences variétales du phyllochrone sont suspectées, mais elles seraient faibles.
En conditions tropicales, le tallage basal commence vers le 10e jour
après la levée au moment du déploiement de la 4e feuille. L’apparition
de la première talle se fait alors à partir du bourgeon d’un des nœuds inférieurs du collet. Chez les sorghos à fort tallage, le rythme d’émis-sion des talles est linéaire et synchrone avec le rythme d’apparition des ligules des feuilles (ligulochrone) avec un décalage de trois phyto-mères : par exemple, la talle de rang 3 apparaît quand la feuille de rang 6 arrive à son plein déploiement (Lafarge et Hammer, 2002). La densité de semis a peu d’effet sur ce rythme mais influe sur l’arrêt de la phase de tallage qui intervient d’autant plus rapidement que le peuplement est dense. La phase de tallage dure au maximum le temps de l’émission de cinq à six talles. En cours de culture, la compétition interplantes induit une disparition plus ou moins importante des talles
émises par plante. Le plus souvent, seule une ou deux talles par plante arrivent à fructification (Lafarge et Hammer, 2002). En revanche, si la levée est médiocre, un plus grand nombre de talles par plante se main-tient en assurant un rôle compensateur. Le tallage, notamment chez les variétés traditionnelles de sorgho, est donc une variable d’ajus-tement de leur rendement aux disponibilités du milieu. Il contribue à la stabilité de la production. Il reste que des différences de tallage existent entre variétés. Certaines variétés ne tallent pas. Chez d’autres cultivars, le tallage est corrélé positivement à l’étroitesse de leurs feuilles qui réduirait la compétition nutritionnelle entre la croissance des organes de la tige principale et celle des talles. Ce sont des caracté-ristiques que présentent les sorghos de type Sudan-grass dont le tallage basal élevé a été signalé (voir p. 26 « Les talles basales »).
L’initiation paniculaire ou initiation florale marque l’arrêt de la produc-tion des feuilles par le méristème apical de la tige. Chez les variétés peu ou pas photopériodiques, l’initiation paniculaire intervient avant que la plante ait initié une vingtaine de feuilles. Elle déclenche alors la montaison de la tige qui correspond à un accroissement visible de la longueur des entre-nœuds restés jusqu’alors emboîtés. Le méristème terminal de la tige qui, au plus, était à 30-40 cm du sol est rapidement porté à sa hauteur définitive. Chez les variétés photopériodiques soumises à des longueurs de jours induisant une longue phase végéta-tive, la montaison intervient avant l’initiation florale (Clerget, 2004). Elle se déclenche autour de l’initiation de la 20e feuille, ce stade
corres-pond au ralentissement du rythme d’émission des feuilles. Les besoins trophiques supplémentaires de la plante induits par la montaison expliquent ce réajustement du phyllochrone. En phase de montaison, l’initiation et le déploiement de nouvelles feuilles se poursuivent donc plus lentement et cela jusqu’à l’initiation paniculaire.
Lors de la montaison, l’accumulation de saccharose à l’échelle de l’entre-nœud commence à l’arrêt de son élongation. La durée entre l’arrêt de l’élongation des entre-nœuds et le début de l’élaboration de la panicule déterminera l’importance de l’utilisation de ce saccha-rose par la panicule. Chez les variétés non photopériodiques (pour lesquelles la montaison est concomitante de l’initiation paniculaire), ce temps est court et le saccharose des entre-nœuds est rapidement consommé par la panicule. A contrario, chez les variétés photopério-diques pour lesquelles l’initiation paniculaire intervient en cours ou en fin de la montaison, le saccharose a le temps de s’accumuler dans les entre-nœuds avant d’être utilisé pour le remplissage des grains. Aussi,
