Succession secondaire et perte de diversité végétale après réduction du broutage dans un pâturage boisé des Alpes centrales suisses

Succession secondaire et perte de diversit vgtale

aprs rduction du broutage dans un pturage bois des

Alpes centrales suisses

FranÅois Frelchoux1,4_{, Marco Meisser}2_{et FranÅois Gillet}3 1 _{Institut fdral de recherches WSL, Station 2, CH-1015 Lausanne;}

e-mail: francois.frelechoux@wsl.ch

2 _{Station de recherches Agroscope Changins-W*denswil ACW, CP 1012, CH-1260 Nyon 1} 3 _{Laboratoire des systmes cologiques, Ecole Polytechnique Fdrale de Lausanne, Station 2,}

CH-1015 Lausanne

4 _{Laboratoire d4Ecologie et Evolution, Dpartement de Biologie, Prolles, Chemin du Muse} 10, CH-1700 Fribourg

Manuscrit accept le 28 mars 2007

Abstract

Frelchoux F., Meisser M. and Gillet F. 2007. Secondary succession and loss in plant diversity following a grazing decrease in a wooded pasture of the central Swiss Alps. Bot. Helv. 117: 37 – 56.

Reduced cattle grazing pressure in the Alps has caused the reforestation of many subalpine pastures during the last decades. To understand the dynamics of natural reforestation and to evaluate how this change affects plant species diversity, we described the vegetation of a wooded pasture in the central Swiss Alps (Sembrancher, Valais) using the integrated synusial method. Based on stratified vegetation relevs in 27 plots, we defined 11 community types at the synusial level (two tree-layer, five shrub-layer, and four herb-layer synusiae), and four community types at the phytocoenosis level (pasture, tall forbs and scrub, wooded pasture and forest). The spatial distribution of these four phytocoenoses suggests that they represent successional stages after abandonment, and that the pathway of vegetation succession depends on the aspect. We suppose that on northern oriented, cool and shady locations, abandoned pastures first develop towards tall-forb meadows and scrub with Alnus viridis, and then to a pre-forested stage with Picea abies and Larix decidua. In contrast, on western oriented, warm and sunny location, Larix decidua (mainly) and Picea abies directly colonize the abandoned pastures, but further succession finally leads to the same pre-forested stage as on northern slopes. Plant species richness was highest in open areas and decreased by 25 % as tree cover increased from 6 % to 65 %. According to our successional model, plant species diversity is lost more rapidly on northern slopes (with species-poor green DOI 10.1007/s00035-007-0791-1

alder scrub) than on western slopes (with species-rich young larch forests), suggesting that northern slopes most urgently need an appropriate grazing management.

Key words: Abandonment, stocking rate, succession, synusial phytosociology, plant diversity, sustainability.

Introduction

Dans toute l4Europe, la forÞt s4installe rapidement en zone de montagne. En Suisse, la surface forestire a augment de 474000 ha (ou 4 %) entre 1985 et 1995 (OFS/OFEFP 2004). Prs de 234000 ha d4alpages ont disparu entre les priodes 1979/85 et 1992/97 au profit de zones d4arbustes et de broussailles (38.4 %), ou de forÞt (35.1 %) (OFS 2005). Plus de la moiti de l4accroissement de la surface forestire est intervenue entre 1400 et 2000 m d4altitude et l4accroissement relatif a t maximal entre 2200 et 2400 m, c4est-I-dire vers la limite suprieure de la forÞt. Cette dynamique forestire importante peut Þtre mise en rapport avec la diminution du cheptel bovin. En Valais par exemple, les effectifs sont passs de 634000 tÞtes en 1936 I 334000 tÞtes en 1993, soit une diminution de prs de moiti (Fellay 1998).

Les transformations des paysages alpins sont lies aux changements des activits agricoles (Tasser et Tappeiner 2002). Le nombre d4exploitations a fortement diminu et si les terres agricoles proches des villages ont subi une certaine intensification (p. ex. par l4apport d4engrais minraux ou l4arrosage), les parcelles les plus loignes ont souvent t utilises de faÅon plus extensive, voire simplement abandonnes. Des cultures en terrasses et des prs de fauche ont t dlaisss. L4activit pastorale s4est aussi forte-ment rduite de la zone des mayens I celle des pturages subalpins et alpins, entraKnant une trs forte dynamique d4invasion des ligneux.

Ces transformations rapides du paysage ont des consquences sur la diversit vgtale et animale. Avec la disparition des terrasses, la flore adventice qui leur tait lie s4est fortement rarfie (Werner 1988). L4abandon des prs de fauche non fertiliss ou leur reconversion en pturage mettent en pril la grande biodiversit qu4ils hber-gent (Baur et al. 2006; Fischer et Wipf 2002). La diminution du cheptel d4estivage et l4abandon des pturages les plus loigns entraKne un fort embroussaillement et rduit la richesse biologique qu4elles abritent. Il est urgent de suivre cette dynamique et d4en valuer les consquences cologiques.

En Suisse, les principales espces arborescentes de l4tage subalpin sont l4pica (Picea abies, ci-dessous Picea), le mlze (Larix decidua, ci-dessous Larix), l4arolle (Pinus cembra), les pins de montagne (pin I crochet, Pinus uncinata et pin rampant, Pinus mugo). Picea est trs frquent et occupe surtout les stades terminaux de la dynamique forestire. Larix est une espce pionnire qui affectionne les sols minraux et de bonnes conditions de lumire en rgions peu embrumes jusqu4I la limite sup-rieure de la forÞt (Ozenda 1985). Larix est souvent favoris par l4homme au dtriment de Picea, car il fournit un bois d4œuvre de qualit tout en favorisant le pturage, grce I son interception modre de la lumire (Delarze et al. 1998). Il contribue ainsi I ma-intenir la flore des milieux ouverts et I augmenter la production fourragre dans les rgions sches (Werner 1988). Pinus cembra est une espce pionnire, tolrante au stress thermique (gel en particulier) et qui occupe la partie suprieure de l4tage sub-alpin. Pinus cembra et Larix dominent une association forestire classique de l4tage subalpin suprieur des Alpes internes: le Larici – Pinetum cembrae (Ozenda 1985;

Favarger 1995; Oberdorfer 1992). Les pins de montagne sont des espces pionnires et frquentent les terrains calcaires ou siliceux; ils diffrent par leur distribution, occi-dentale pour Pinus uncinata, orientale pour P. mugo (=P. mughus Scopoli). Dans le Parc national des Grisons, l4abandon de la pture a permis l4installation de Pinus uncinata prcdant l4installation du Larici – Pinetum cembrae (Risch et al. 2004). La lande I Rhododendron ferrugineum occupe la frange suprieure de l4tage subalpin; elle constitue le sous-bois du Larici – Pinetum cembrae, mais elle s4lve aussi au-delI de la limite suprieure de la forÞt. La distribution de cette lande peut Þtre considre d4une part comme naturelle car cette espce rsiste mieux que les arbres aux rudes conditions climatiques et d4autre part comme artificielle car elle rsulte des dboise-ments et de l4action du btail qui ont maintenu ces zones ouvertes (Favarger 1995). L4aulne vert (Alnus viridis) est une espce buissonnante qui affectionne les endroits frais et humides, sur sol bien ar et riche en terre fine (Favarger 1995). Son optimum se situe dans le subalpin infrieur et son dveloppement est maximal dans les Pralpes du Nord (Ozenda 1985). Par l4action du btail, il a t relgu dans les couloirs I av-alanches et les pentes trs humides (Richard 1990; Anthelme et al. 2001), mais il constitue aussi un stade volutif menant I la forÞt de conifres (Favarger 1995).

Un grand nombre d4interrogations persistent quant I la dynamique de la vgtation et aux relations btail-vgtation I l4tage subalpin et I sa frange suprieure. Par endroits, les landes subalpines, p. ex. celles I Rhododendron ferrugineum ou I Juniperus communis var. nana, semblent revÞtir un caractre envahissant suite I une diminution de la pression de broutage. De mÞme, Alnus viridis montre un trs fort potentiel d4installation dans les ptures abandonnes car il se reproduit de faÅon sexue comme vgtative (Anthelme et al. 2002). Ses peuplements denses, trs couvrants, avec une biomasse et une productivit primaire leves (Wiedmer et Senn-Irlet 2006), peuvent fortement rduire la biodiversit (Anthelme et al. 2001). Dans les Alpes internes, no-tamment en Valais, Larix et Pinus cembra jouent un rOle prpondrant dans la suc-cession secondaire I l4tage subalpin. Il y a lieu d4valuer l4emprise de cette dynamique, de la dcrire, de la localiser prcisment dans le paysage. Il est ncessaire d4valuer la perte de diversit biologique comme celle des structures de la vgtation et des l-ments d4un paysage faÅonn par l4homme depuis des sicles. Dans une perspective de conservation de ces milieux et des espces qu4ils hbergent, il est ncessaire de bien comprendre l4action du btail spcifique aux diffrentes espces ligneuses envahis-santes en relation avec la pression de broutage (Vandenberghe et al. 2007).

Notre prsente contribution a pour but de (i) dcrire la vgtation d4un site exp-rimental et proposer des schmas dynamiques conduisant des milieux ouverts I la forÞt en intgrant notamment l4effet du btail, (ii) valuer les diversits spcifique et structurelle de la vgtation au cours de son volution.

Matriel et Mthodes

Site d!"tude

L4alpage tudi se trouve sur la commune de Sembrancher (Valais, Suisse) au lieu-dit le Larzay (468 034 4144 N, 78 104 5344E; Fig. 1a). L4altitude varie entre 1420 et 2020 m. Le site subit l4influence d4un climat I tendance continentale (Werner 1988) avec peu de brouillard. A la station mtorologique la plus proche (Mauvoisin, I 14 km du site, avec une altitude de 1841 m), la somme annuelle des prcipitations pour la priode 1972 I

1995 s4lve I 1187 (159) mm en moyenne ( 1SD) dont 867 ( 203) mm sous forme de neige. La temprature de janvier s4lve pour la mÞme priode en moyenne I –3.9 ( 2.3) 8C et celle de juillet I 11.1 ( 1.7) 8C. Le site comprend une partie expose I l4ouest, relativement sche, et une partie expose au nord, nettement plus fraKche. Le substrat gologique est form de matriaux mixtes (calcaires bleuts et conglomratiques, schistes noirs et quartzites, flysch calcaire) I dominance siliceuse (Burri et al. 1983).

La pression de broutage a fortement diminu depuis quelques dcennies, ce qui a initi un dveloppement important des recrPs de Larix et d4Alnus viridis. Ds 2005, les surfaces marginales de l4alpage, sur les pentes les plus fortes et dans les secteurs les plus reculs et les plus embroussaills, ont t utilises pour le projet PASTO (www.srva.ch/ pages/development_rural.htm; http://ecos.epfl.ch/indexrecherche.en.php), alors que les terrains les plus favorables au btail continuaient d4Þtre occups par un autre troupeau. Depuis 2005, 18 vaches et 9 veaux de la race d4Hrens sont estivs sur le site de dbut juin I fin septembre. La zone d4observation s4tend sur 26 ha et comprend six parcs qui se trouvent dans la partie suprieure de l4alpage (Fig. 1b).

#chantillonnage de la v"g"tation

La phytosociologie synusiale intgre (Gillet et al. 1991; Gillet et Gallandat 1996) est une approche qui vise I dcrire la structure hirarchique des communauts vg-tales et les relations spatiales et temporelles entre ses diffrents composants. Parmi les diffrents niveaux d4organisation spatio-temporels, nous avons considr les deux premiers niveaux: (1) la synusie qui est une communaut vgtale concrte unistrate lie I des conditions environnementales homognes; (2) la phytocnose qui est un Fig. 1. Pturage du Larzay: (a) situation en Suisse et (b) primtre d4tude avec les six parcs utiliss par le btail dans la zone suprieure du pturage. L4emplacement des 27 relevs phy-tocnotiques est not par des toiles. Carte (b) reproduite avec l4autorisation de swisstopo (BA068288).

complexe de synusies troitement lies structurellement et fonctionnellement. A partir d4une description de la structure spatiale (stratification, mosaRque) des phytocnoses, la mthode permet de gnrer des hypothses sur les modalits et le dterminisme de la dynamique de la vgtation.

En t 2005, 27 placettes (Fig. 1b), dont la surface est comprise entre 400 et 900 m2 , ont t slectionnes prfrentiellement (exposition nord et ouest, gradient de boise-ment) pour dcrire les units de vgtation reprsentes sur le site, selon des critres d4homognit structurelle et cologique. Dans chaque placette, la phytocnose a t dcrite par une liste de synusies vgtales, dont chacune a fait l4objet d4un relev floristique spar, selon un chantillonnage prfrentiel utilisant les critres classiques d4homognit floristique et d4aire minimale empirique. 115 relevs synusiaux ont ainsi t effectus, soit 23 relevs de synusies arborescentes (ligneux de plus de 8 m de hauteur), 53 relevs de synusies arbustives (ligneux dont la hauteur est comprise entre 50 cm et 8 m) et 39 relevs de synusies herbaces. Pour les synusies arbustives, un seuil de hauteur I 1.30 m a t considr pour sparer les synusies arbustives basses (”b”), formes de sous-arbrisseaux et du recrP soumis I l4abroutissement, et les synusies arbustives hautes (”B”) qui constituent le stade fourr du peuplement ligneux hors d4atteinte du btail.

L4apprciation du recouvrement relatif (ou contribution, avec la somme gale I 1) des espces dans chaque synusie et du recouvrement (surface relative) des synusies dans chaque phytocnose a t ralise par estimation visuelle de la dominance selon les codes de Braun-Blanquet (1964). La nomenclature des plantes vasculaires se rfre I la premire dition de Flora Europaea (Tutin et al. 1964 – 1980).

Traitement des donn"es

La typologie des synusies arborescentes a t obtenue par un tri manuel du tableau de relevs. La typologie des synusies arbustives et herbaces a t ralise au moyen de groupements agglomratifs hirarchiques avec R 2.3.1 (R Development Core Team 2006) et la librairie Tcluster4. Avant le traitement des relevs des synusies herbaces, le recouvrement relatif des espces dans chaque relev a t transform par la racine carre pour diminuer le poids des espces dominantes. Les groupements (Legendre et Legendre 1998) ont t effectus en appliquant la mthode de Ward (minimum vari-ance clustering) I une matrice de distvari-ances de corde (chord distvari-ance). Le nombre de groupes a t choisi en considrant le profil des silhouettes (Rousseeuw 1987). Les groupes ainsi obtenus ont t assimils I des syntaxons lmentaires ou types de synusies (Gillet et al. 1991). La fidlit des espces I chaque syntaxon a t ensuite calcule par l4indice IndVal (DufrÞne et Legendre 1997) qui tient compte de la domi-nance (recouvrement relatif).

La typologie des phytocnoses a t ralise aprs avoir dfini l4ensemble des types de synusies. Les analyses ont t effectues sur les recouvrements absolus des syntaxons lmentaires dans les 27 relevs phytocnotiques avec les mÞmes options que pour la typologie des synusies. Les groupes de relevs obtenus ont t assimils I des coeno-taxons lmentaires ou types de phytocnoses. Dans chaque coenotaxon, la proportion moyenne des groupes socio-cologiques d4espces herbaces (espces caractristiques des syntaxons synusiaux de prairies de fauche, de prs pturs gras, de pelouses maigres, d4ourlets maigres, de friches, de sous-bois et de marais ou prairies humides) a t calcule I partir des relevs synusiaux en se basant sur le rfrenciel syntaxonomique de Julve (1993, 2006).

Pour comparer la diversit vgtale des syntaxons, la richesse floristique (nombre d4espces de plantes vasculaires par relev synusial) et la rgularit des relevs ont t calcules. La rgularit (evenness), calcule comme le rapport entre la diversit de Simpson du relev et le nombre d4espces (Gillet et al. 1999), reprsente la composante de la diversit lie aux diffrences de dominance; elle varie entre ca. 0 (disparits extrÞmes dans la dominance des espces) et 1 (aucune diffrence de dominance). A l4chelle des phytocnoses, les comparaisons ont port sur la diversit synusiale (div-ersit de Shannon calcule sur la liste des syntaxons synusiaux par phytocnose, Gillet and Gallandat 1996) et sur le nombre total d4espces de plantes vasculaires, toutes strates confondues.

Enfin, les relations spatiales (contacts, superpositions) et floristiques (stades de dveloppement des ligneux, similarits entre relevs) observes entre les syntaxons herbacs, arbustifs et arborescents ont servi I laborer deux diagrammes de l4organi-sation spatio-temporelle des principaux types de phytocnoses, permettant de recon-stituer les liens dynamiques supposs qui existent entre les synusies et entre les phy-tocnoses, en soulignant principalement ceux qui sont influencs par les activits du btail.

Rsultats

La typologie des synusies a abouti I la dfinition de 11 types de synusies ou syn-taxons lmentaires, caractriss par leur composition floristique, leur physionomie, leur cologie et leur rpartition dans le terrain d4tude. De la mÞme faÅon, quatre types de phytocnoses ou coenotaxons lmentaires ont pu Þtre dfinis.

Typologie des synusies arborescentes

La strate arborescente est le plus souvent domine, sur les versants ouest et nord, par des peuplements plus ou moins denses de grands (15 – 25 m de haut) Larix (Tab. 1, syntaxon A1). Les peuplements sont trs clairsems I proximit de l4curie et sont plus denses I plus grande distance, notamment en direction du sud. Les souches observes au sol dans la zone proche de l4curie tmoignent de coupes ralises dans le pass. Le second groupement arborescent (Tab. 1, syntaxon A2), qui montre une cons-tance de Larix et de Picea, reprsente, en exposition ouest et nord, un peuplement de transition entre le mlzein et la pessire subalpine.

Typologie des synusies arbustives

Les synusies arbustives jouent un rOle important dans la dynamique du boisement qu4elles soient soumises I l4action du btail (« b ») ou non (« B »). Larix et Picea forment un important recrP dans la zone d4tude, parfois accompagn, en exposition nord, par Alnus viridis (Tab. 1, syntaxon b4+B4). En situation nord, rarement ouest, on trouve un groupement domin par Alnus viridis avec une bonne frquence de Picea, mais dans lequel Larix est peu reprsent (Tab. 1, syntaxon b5+B5). Les synusies arbustives domines par Picea, parfois accompagn de Larix, se trouvent en situation pr-forestire ou forestire et en orientation nord et ouest (Tab. 1, syntaxon b3+B3). A cOt des synusies basses du recrP (b3, b4, b5), on trouve les synusies arbustives de landes domines par Rhododendron ferrugineum ou par Juniperus communis ssp. nana,

T a b . 1. T ableau synthtique des syntaxons arborescents et arbustifs . P our chaque syntaxon lmentaire , la classe de frquence (r : u n seul relev, I: 1 – 20 %, II :2 0 – 40 %, III :4 0 – 60 %; IV: 6 0 – 80 %; V: 80 – 100 %) et la classe de dominance moyenne (r :0.01 – 0.1 %, + :0.1 – 1%, 1 : 1 – 5 %, 2 :5 – 2 5 % ,3 :2 5 – 50 %, 4 :50 – 7 5 % ,5 :7 5 – 100 %) sont notes par e spce .Les espces les moins frquentes ,p rsentes dans moins de 5 % de tous les relevs arbustifs ,n e figurent pas dans le tableau. A :stade arborescent (hauteur > 8 m ) d e l4espce .b :s tade arbustif bas d u recrP (hauteur < 1.3 m) ou lande , B : stade arbustif haut (hauteur > 1.3 m) du recrP. No des syntaxons lmentaires A1 A2 b3 + B3 b4 + B4 b5 + B5 b6 b7 Nombre de rele vs 14 9 8 16 14 10 5 Orientation (% Nord – % O uest) 29 – 7 1 4 4 – 56 25 – 7 5 3 1 – 69 86 – 1 4 4 0 – 60 20 – 8 0 Stade arbustif du recr( (% b – % B ) 50 – 5 0 8 7 – 13 50 – 5 0 Surface moy enne (coeff. var .) des relevs (m 2) 137 (117) 125 (79) 18 (71) 52 (72) 115 (124) 56 (86) 16 (85) Esp-ces Picea abies A . V:3 Larix decidua A V:5 V:4 Sorbus auc . aucuparia A II :3 II :3 Picea abies B V:5 V:3 III :2 I: 1 r:2 Larix decidua B II :2 V:4 II :3 II :1 III :2 Alnus vir . viridis B . II :2 V:5 II :2 . Sorbus auc . aucuparia B r: 1 r:3 II :1 r: 3 . Rhododendron ferrugineum B . . . V:5 II :1 Daphne mez ereum B . . . III :1 r: 1 Juniperus com. nana B . . . III :2 V:5

deux sous-arbrisseaux non abroutis par le btail. En orientation nord et ouest, le pre-mier domine (Tab. 1, syntaxon b6) et est accompagn du second et de Daphne mez-ereum, ainsi que du recrP d4Alnus viridis, de Larix et Picea. Le groupement I Juniperus communis ssp. nana (Tab. 1, syntaxon b7) prend le relais en orientation ouest prin-cipalement, en conditions plus xriques, accompagn de recrP de Larix.

Typologie des synusies herbac"es

Sur les pentes en milieu ouvert, en orientation ouest et nord, se dveloppe une pelouse acidocline et hliophile (Tab. 2, syntaxon h8) qui rassemble de nombreuses espces I cologie bien contraste. On y trouve, associes dans les mÞmes relevs, des espces calcifuges des pelouses et pturages maigres d4altitude, caractristiques des nardaies (Nardus stricta, Potentilla grandiflora, Campanula barbata, Pulsatilla alpina ssp. apiifolia, Arnica montana, Plantago alpina) avec des espces calcicoles des pelouses sches subalpines (Anthyllis vulneraria ssp. alpestris, Galium anisophyllon, Selaginella selaginoides, Lotus alpinus). Des plantes des prairies de fauche, des pturages gras et des pelouses montagnardes compltent la composition floristique. Les espces les plus fidles sont (avec entre parenthses l4indice IndVal et le degr de signification aprs un test par permutations alatoires, ** P < 0.01, *** P < 0.001): Euphrasia rostkoviana (93.3***), Lotus alpinus (80.6***), Plantago alpina (80.0***), Nardus stricta (77.7***), Leontodon hispidus (75.1***), Plantago media (66.7***) et Leontodon pyrenaicus ssp. helveticus (66.7***). En situation de faible pente, sur les sentiers pitins, quelques relevs domins par un gazon dense de Nardus stricta ont t rattachs I ce groupe. En orientation ouest exclusivement, I l4ombre d4une plus forte densit de Larix, un groupement de pelouse-ourlet acidophile (Tab. 2, syntaxon h9) proche du prcdent, riche en espces, montre une frquence maximale de Pulsatilla alpina ssp. apiifolia et d4Arnica montana qui soulignent le fort apparentement avec les nardaies. Les espces des lisires et ourlets secs et maigres et des sous-bois forestiers sont nombreuses mais peu recouvrantes. Les espces des mgaphorbiaies et des marais ou prairies humides sont galement bien prsentes. Les espces les plus fidles sont Pulsatilla alpina ssp. apiifolia (83.2***), Phyteuma betonicifolium (61.9**), Larix au stade herbac (58.2**), Centaurea montana (57.2**), Trifolium alpestre (54.4**) et Arnica montana (53.7**). En orientation nord principalement, on trouve un groupement de sous-bois ptur (Tab. 2, syntaxon h10) moins riche en espces que les deux prcdents, comprenant encore des espces des pelouses, des pturages et des prairies subalpines, ac-compagnes de nombreuses espces des sous-bois forestiers, des mgaphorbiaies et des microphorbiaies. Les espces les plus fidles sont Viola biflora (81.0**), Homogyne alpina (74.8***) et Phyteuma spicatum (57.6**).

Enfin, le dernier groupement herbac est une mgaphorbiaie (Tab. 2, syntaxon H11) lie aux fourrs d4Alnus viridis, peu pturs et orients au nord. Ce syntaxon se distingue par sa physionomie de friche haute, par une richesse floristique moyenne plus faible, ainsi que par la frquence et le recouvrement de Veratrum album, espce hy-grophile et nitrophile. Les hautes herbes des mgaphorbiaies sont bien prsentes (Adenostyles alliariae, Peucedanum ostruthium) et les espces des pelouses et pturages sont rares. Les espces les plus fidles sont Veratrum album (92.4***) et Peucedanum ostruthium (50.4*).

T a b . 2. T ableau synthtique des syntaxons herbacs . P our chaque syntaxon lmentaire , la classe de frquence et la classe de dominance moyenne sont notes par e spce . Les espces les moins frquentes , p rsentes dans moins de 5 % de tous les relevs herbacs , n e figurent pas dans le tableau. H :stade herbac de l4espce d4arbre ou d4arbuste .Les indices d e frquence et de dominance des e spces diffrentielles d4un ou de plusieurs syntaxons lmentaires sont encadrs .V oir la lgende du T ableau 1 pour la signification des classes de frquence et de dominance moyenne . No des syntaxons lmentaires h8 h9 h10 H11 No des syntaxons lmentaires h8 h9 h10 H11 Nombre de rele vs 15 5 1 1 5 Nombre de rele vs 15 5 1 1 5 Richesse spcifique m oy enne 45 48 34 14 Richesse spcifique moy enne 45 48 34 14 Equitabilit moy enne 27,4 24,7 20,7 8,9 Equitabilit moy enne 27,4 24,7 20,7 8,9 Orie nt at ion (% No rd – % Ou es t) 40 – 6 0 0 – 100 73 – 2 7 100 – 0 O ri e n ta ti o n( %N o rd– %O u e st ) 4 0 –6 0 0–1 0 0 7 3 –2 7 1 0 0 – 0 Surface moy enne (coeff. var .) des relevs (m 2 ) 338 (44) 656 (39) 251 (47) 124 (58) Surface moy enne (coeff. var .) des rele vs (m 2 ) 338 (44) 656 (39) 251 (47) 124 (58) Espces Suite : Euphrasia ros . rostko viana V:1 . . . Agrostis capillaris V:1 IV:1 III :1 II :1 Plantago alpina IV:1 . . . V accinium myrtillus IV:1 V:1 IV:1 . P o a alpina III :+ . I:1 r: 1 Hypericum mac . maculatum III :+ III :+ IV:1 III :2 Cirsium aca. acaule IV:1 r: + .. V eronica ch a. chamaedrys II :+ IV: + III :+ r: 1 T risetum flavescens III :1 r: r I: + r: 1 Alc hemilla coriacea II :1 . III :2 III :1 T rifolium pallescens IV:1 r: r . . P otentilla aurea III :1 II :1 II :+ . Anthyllis vul. alpestris IV:1 r: r . . Campanula b arbata II :1 IV: + II :+ . Luzula multiflora III :+ r: 1 . . P olygonum viviparum III :1 III :+ I: + . Euphorbia cyparissias III :1 . r: + . T rifolium repens II :2 IV:1 I: + r: 2 Plantago media IV:1 . . . Gentiana purpurea II :1 II :1 I: 1 II :2 Leontodon p y r. helveticus IV:1 . . . Prunella gra. grandiflora II :1 II :+ r: + . Galium anisophyllon III :1 r: + r: 1 . Picea abies H I: 1 II :+ II :1 . Campanula sc h euc h z eri III :+ r: + .. Soldanella alpina II :+ .I I: + . Ac hillea mil. millefolium III :1 . . . Hieracium prenanthoides r: + r: r III :1 r: + Gentianella cam. campestris III :1 . . . Carex pallescens II :+ r: + .r :+ Leontodon aut. autumnalis II :1 r: + .. Silene vul. vulgaris II :+ .I I: + . Gentiana acaulis II :+ r: r . . Ranunculus nem. serpens .I I: + III :+ . Selaginella selaginoides II :+ ... Prunella vulgaris II :+ r: + .. Plantago atrata II :+ ... Antennaria dioica II :1 II :+ .. Briza med. media II :1 . . . Phleum alp . rhaeticum I: 1 r: + II :+ . Ajuga p y ramidalis II :r . . . Gentiana lutea I: 1 . I: 1 r: 2

Ta b . 2 . (Suite) No des syntaxons lmentaires h8 h9 h10 H11 No des syntaxons lmentaires h8 h9 h10 H11 Nombre de rele vs 15 5 1 1 5 Nombre de rele vs 15 5 1 1 5 Richesse spcifique m oy enne 45 48 34 14 Richesse spcifique moy enne 45 48 34 14 Equitabilit moy enne 27,4 24,7 20,7 8,9 Equitabilit moy enne 27,4 24,7 20,7 8,9 Orie nt at ion (% No rd – % Ou es t) 40 – 6 0 0 – 100 73 – 2 7 100 – 0 O ri e n ta ti o n( %N o rd– %O u e st ) 4 0 –6 0 0–1 0 0 7 3 –2 7 1 0 0 – 0 Surface moy enne (coeff. var .) des relevs (m 2) 338 (44) 656 (39) 251 (47) 124 (58) Surface moy enne (coeff. var .) des rele vs (m 2) 338 (44) 656 (39) 251 (47) 124 (58) T rifolium pratense V:2 V:2 III :1 r: 2 T araxacum officinale II :1 . r:1 r: 1 Antho xanthum alpinum V:1 V:1 II :1 . Hieracium pil. pilosella II :1 II :+ .. Leucanthemum adustum IV:1 V:1 II :1 r: 2 Daphne mez ereum H I: r r: r . II :+ Leontodon his . hispidus V:1 II :1 I: 1 r:1 Calamagrostis villosa .r :+ II :1 . Nar d us stricta IV:2 III :+ .. Dactylis glo . glomerata I: + r: + r: + . P otentilla erecta IV:1 II :+ I: + . Thesium alpinum II :+ r: + .. Lotus alpinus V:1 II :+ .. Euphrasia min. minima I: 1 II :+ .. Thymus pulegioides III :1 V: + r: + . Carex montana II :1 . . . P otentilla grandiflora III :+ IV:1 I: + . Silene dioica . . II :+ r: 1 T rifolium badium IV:1 IV: + .. Ranunculus platanifolius . . II :1 r: 1 V accinium vit. vitis-idaea III :+ III :+ I: 1 . Saxifraga cuneifolia . . II :1 . V accinium u li. microphyllum II :1 III :+ .. T rifolium montanum I: + r: r r: + . Helian themum num. g ra ndif loru m II :1 III :+ .. Hippocrepis comosa II :1 . . . Carlina aca. acaulis II :1 III :1 . . Carum carvi II :+ .. . Pulsatilla alp . apiifolia II :1 V:2 II :1 r: + Primula ver . veris II :+ .. . Melamp yrum sylvaticum II :+ IV:1 II :1 . Hieracium lactucella I: + r: + .. Phyteuma b etonicifolium II :1 V:1 . r:1 P olystic hum lonc hitis . . II :1 . Luzula nivea I: 1 IV:1 II :1 . P otentilla crantzii I: 1 . . . Arnica mon. montana II :1 IV:1 . . Oxalis acetosella . . II :1 . Larix decidua H I: + IV: + .. Epilobium montanum .r :r I: + . T rifolium alpestre I: + III :1 . . Calluna vulgaris I: + r: + .. Luzula sylvatica III :1 V:1 V:1 . Acinos alpinus I: 1 r: + .. Knautia dip . dipsacifolia II :1 IV:1 V:1 . Thymus pra. polytrichus I: r r: r . . Hieracium murorum III :1 V:1 V:1 . V eronica bel. bellidioides I: + .. . Deschampsia flexuosa II :1 V:1 V:1 . P edicularis tuberosa I: + r: + .. Homogyne alpina II :1 IV: + V:1 . T ussilago farfara I: + .r :+ . P o a chaixii I: 1 V:1 V:1 . Aster bellidiastrum r: + . I:1 .

Ta b . 2 . (Suite) No des syntaxons lmentaires h8 h9 h10 H11 No des syntaxons lmentaires h8 h9 h10 H11 Nombre de rele vs 15 5 1 1 5 Nombre de rele vs 15 5 1 1 5 Richesse spcifique m oy enne 45 48 34 14 Richesse spcifique moy enne 45 48 34 14 Equitabilit moy enne 27,4 24,7 20,7 8,9 Equitabilit moy enne 27,4 24,7 20,7 8,9 Orie nt at ion (% No rd – % Ou es t) 40 – 6 0 0 – 100 73 – 2 7 100 – 0 O ri e n ta ti o n( %N o rd– %O u e st ) 4 0 –6 0 0–1 0 0 7 3 –2 7 1 0 0 – 0 Surface moy enne (coeff. var .) des relevs (m 2 ) 338 (44) 656 (39) 251 (47) 124 (58) Surface moy enne (coeff. var .) des rele vs (m 2 ) 338 (44) 656 (39) 251 (47) 124 (58) Hepatica nobilis I: + V: + III :1 . Dryopteris carthusiana .. I: 1 . F ragaria vesca I: 1 V :+ III :1 . Athyrium filix-femina .. I: + . Centaurea montana . IV:1 III :1 . F estuca o vina I: + .. . V iola biflora I: 1 II: + V:1 . Carex orn. ornithopoda r: 1 r: r . . Sorbus auc . aucuparia H . . II :1 . Chrysosplenium alternifolium .. I: + . Rubus idaeus H . . III :1 . Alc hemilla conjuncta .r :r r: + . Agrostis stolonifera . . II :1 . Rubus saxatilis .. I: 1 . Phyteuma spi. spicatum I: + . IV:1 r: + Lathyrus pratensis I: + .. . V eronica officinalis r: + r: + III :+ . Heracleum sph. sphondylium I: + .. . Saxifraga rotundifolia . . III :1 . Myosotis sylvatica .. I: 1 . Adenostyles all. alliariae r: 2 II :r V :2 IV:2 V eronica urticifolia .. I: 1 . P eucedanum ostruthium .r :+ IV:2 V:1 Plantago lanceolata I: 1 . . . V eratrum album r: 1 . II :2 V:3 Galium mollugo r: + .r :+ . Campanula rhomboidalis III :1 V:1 V:1 IV:1 Scabiosa luc . lucida r: + .r :+ . Geranium syl. sylvaticum II :1 IV:1 IV:2 IV:2 Phyteuma orbiculare I: + .. . Chaerophyllum villarsii I: 2 IV:1 V:2 IV:2 Bellis perennis I: + .. . Rumex acetosa I: 1 IV:1 IV:1 V:1 Crepis aur . aurea r: + r: r . . T rollius europaeus V:1 V:2 V:1 V:2 Hieracium peleteranum I: 1 . . . Ranunculus acr . friesianus V:1 V:1 V:1 IV:2 Alnus vir . v iridis H .. I: 1 . Alc hemilla monticola V:2 IV:1 IV:1 II :2 Cotoneaster integerrimus H r: + r: + .. F estuca rubra aggr . V:1 V:1 IV:1 r: 1 Rhododendron ferrugineum H .. I: 1 .

T a b . 3. T ableau synthtique des coenotaxons .P our chaque type de phytocnoses ,la classe d e frquence (r :u n seul relev, I: 1 – 2 0 % ,I I: 20 – 40 %, III : 4 0 – 60 %; IV: 60 – 8 0 % ; V : 8 0 – 100) et la classe d e dominance moyenne (r : 0.01 – 0.1 %, + : 0.1 – 1%, 1 : 1 – 5%, 2 : 5 – 2 5 % , 3 : 2 5 – 50 %, 4 : 50 – 7 5 % , 5 : 7 5 – 100 %) sont notes par syntaxon lmentaire . No des coenotaxons lmentaires C1 C2 C3 C4 Nombre de rele vs phytocnotiques 13 5 5 4 Richesse synusiale moy enne 3,6 3,8 3,6 3,3 Diversit synusiale moy enne 2,34 2,25 2,77 2,40 Orientation (% Nord – % Ouest) 46 – 5 4 0 – 100 100 – 0 25 – 7 5 Surface des rele vs (m 2 ) : moy enne (coefficient de variation) 477 (31) 700 (39) 500 (53) 400 (0) Recouvrement des arbres (%) : moy enne (coefficient de v ariation) 6 (162) 42 (33) 15 (77) 65 (25) No Syntaxon lmentaire Syntaxons arborescents A1 Groupement I Larix decidua III :2 V:3 r:2 . A2 Groupement I Larix decidua et Picea abies r: 1 . III :2 V:3 Syntaxons arbustifs b3 + B3 Groupement I Picea abies .r :2 . V :2 b4 + B4 Groupement I Larix decidua et Picea abies V:2 III :1 . . b5 + B5 Groupement I Alnus viridis II :2 r: 1 V:3 . b6 Groupement I Rhododendron ferrugineum II :2 II :1 III :1 r: 1 b7 Groupement I Juniperus communis ssp . nana II :2 II :1 . . Syntaxons herbacs h8 Groupement I Plantago alpina et Nar dus stricta V:4 . . . h9 Groupement I Pulsatilla alpina ssp . apiifolia et Phyteuma betonicifolium . V:4 . . h10 Groupement I V iola biflora et Homogyne alpina . . V:3 V:4 H11 Groupement I P eucedanum ostruthium et V eratrum album II :2 . r:2 .

Typologie des phytoc"noses

L4analyse des relevs phytocnotiques a fait apparaKtre quatre types bien cara-ctriss et aisment identifiables sur le terrain.

Le premier type (Tab. 3, coenotaxon C1) regroupe des phytocnoses de pturages non ou peu boiss (6 % en moyenne) avec Larix isols (A1), en orientation ouest ou nord. Il est bien ptur et prsente toujours de nombreux Larix et Picea (b4+B4), les signes d4une initiation de la dynamique forestire. La pelouse I Nardus stricta enrichie de nombreuses espces (h8) est constante et dominante. Les espces des pelouses maigres et des prs pturs reprsentent prs des trois quarts du recouvrement total de la strate herbace (Tab. 4).

Le second type (Tab. 3, coenotaxon C2) regroupe des phytocnoses de pturages trs boiss I Larix, prsents seulement en exposition ouest. En revanche, la synusie du recrP de Larix (b4+B4) est moins frquente et moins dominante que dans le coeno-taxon prcdent. La strate herbace est une pelouse-ourlet riche en espces forestires (h9). Les espces des pelouses maigres et des prs pturs reprsentent environ la moiti du recouvrement total de la strate herbace (Tab. 4).

Le troisime (Tab. 3, coenotaxon C3) correspond aux fourrs d4Alnus viridis (b5+B5), avec des Klots boiss de Larix et Picea (A2) que l4on trouve essentiellement en exposition nord. Le recrP de Picea est absent, mais cette espce a t quelquefois releve dans la strate herbace. Celle-ci est essentiellement constitue de sous-bois (h10) et de mgaphorbiaies (H11), avec un recouvrement prdominant du groupe d4espces des mgaphorbiaies et des microphorbiaies (Tab. 4).

Le dernier type (Tab. 3, coenotaxon C4), constitu de relevs effectus le plus souvent hors des limites du pturage actuel, en exposition nord et ouest, reprsente un stade de transition vers la forÞt. Le taux de boisement est important, 65 % en moyenne. Picea occupe une place prpondrante dans les strates arborescente et arbustive (b3+B3 et A2). Le sous-bois herbac (h10) est domin par les espces des mga-phorbiaies, mais contient encore une bonne proportion d4espces relictuelles des pturages (Tab. 4). Il est I noter que la synusie d4Alnus viridis (b5+B5) n4a pas t releve dans ces phytocnoses.

Tab. 4. Contribution des groupes socio-cologiques d4espces herbaces dans les quatre types de phytocnoses, en pourcentage du recouvrement total.

Coenotaxon C1 C2 C3 C4 Groupe d2esp-ces : Prairies fauches 4.0 % 3.9 % 9.3 % 3.6 % Prs pturs 31.4 % 16.7 % 10.5 % 12.0 % Pelouses maigres 43.1 % 31.4 % 10.9 % 8.7 % Ourlets maigres 2.0 % 5.2 % 4.1 % 6.3 % Mgaphorbiaies 9.2 % 21.1 % 48.3 % 56.6 % Sous-bois et landes 5.7 % 6.9 % 7.6 % 4.3 % Marais 4.6 % 14.7 % 9.2 % 8.6 % Total 100.0 % 100.0 % 100.0 % 100.0 %

Biodiversit" v"g"tale

Au niveau des communauts herbaces, la richesse floristique (Fig. 2) est gnra-lement plus leve dans les syntaxons de pelouse (h8) et de pelouse-ourlet (h9) que dans les sous-bois (h10) et les mgaphorbiaies (H11). Par contre, la rgularit (Fig. 2) ne montre pas de diffrences apprciables entre les syntaxons, mais elle est trs variable d4un relev I l4autre pour un mÞme type. Au niveau des phytocnoses, la diversit synusiale (Fig. 3) est trs variable pour le coenotaxon C1 et elle est maximale pour le

Fig. 2. Distribution des valeurs de la richesse floristique et la rgularit des synusies herbaces selon leur type.

Fig. 3. Distribution des valeurs de la diversit synusiale et de la richesse floristique totale des phytocnoses selon leur type.

coenotaxon C3, en raison de l4htrognit structurelle des fourrs d4aulne vert. Par contre, la richesse floristique totale (Fig. 3) de plantes vasculaires est plus faible dans ce type de phytocnoses, et gnralement moins lev que dans le stade prforestier (C4).

Discussion

Syntaxons "l"mentaires

La typologie des synusies arbustives (Tab. 1) nous a permis de sparer des gro-upements fonctionnellement diffrents. Trois syntaxons sont trs importants car ils sont I l4origine de la dynamique du boisement: b3+B3 (Picea), b4+B4 (Larix et Picea) et b5+B5 (Alnus viridis) et c4est essentiellement sur leurs formes basses (b3, b4, b5) que le btail aura une action importante: abroutissement, pitinement, corÅage. Les syn-taxons de landes I Rhododendron ferrugineum (b6) et I Juniperus commmunis ssp. nana (b7) sont parfois associs I du recrP et pourraient peut-Þtre le favoriser par facilitation indirecte car les deux espces (respect. toxique et piquante) sont vites par le btail.

Les synusies herbaces (Tab. 2), apparentes aux pelouses alpines sur silice et aux mgaphorbiaies sont toutefois assez mal diffrencies en raison de la prsence d4un grand nombre d4espces, souvent mlanges intimement sur le terrain, sans former des assemblages clairement dlimits. Cette structure horizontale et verticale trs floue, inhabituelle dans ce type de milieu, trahit vraisemblablement une situation d4instabilit dynamique, due I un changement rcent dans le rgime des perturbations ou I une transition successionnelle.

Dynamique de la v"g"tation

La typologie des synusies et des phytocnoses ont permis d4mettre les hypothses suivantes: En exposition nord (Fig. 4a), l4activit rgulire du btail permet le maintien d4une formation ouverte correspondant I des pturages non ou peu boiss (C1) avec une pelouse composite I Nardus stricta (h8), dans laquelle le recrP de Larix (b4), et les fourrs d4Alnus viridis (b5) sont rprims par le pitinement et l4abroutissement. Les espces de la mgaphorbiaies (H11) sont aussi limites par l4action du btail, sauf dans les endroits trs riches en azotes oY certaines espces constituent une vgtation de reposoirs. Les plus grands Larix sont gnralement prsents (B4, A1), mais isols et peu recouvrants. La dynamique naturelle en cas d4abandon se marque par le dveloppe-ment rapide des fourrs d4Alnus viridis (b5, B5) provoquant une transition vers l4aul-naie verte (C3). Les conditions d4ombrage et d4humidit, accrue au niveau du sol, combines I l4effet amliorant de la litire de l4aulne provoquent des transformations importantes dans la strate herbace, favorisant les espces des pturages gras d4altitude et des mgaphorbiaies. Ces mÞmes conditions freinent l4installation et le dveloppe-ment des mlzes au profit des picas, beaucoup plus tolrants I l4ombrage et I l4hygromtrie. La succession progressive secondaire se termine par une formation prforestire (C4) domine par Picea, accompagn de Larix (A2). Dans la strate ar-bustive, Larix et Alnus viridis, ne supportant pas l4ombrage, finissent par disparaKtre. La vgtation herbace diminue en nombre d4espces, mais se modifie peu.

En exposition ouest (Fig. 4b), le stade initial et le stade final sont peu diffrents de la srie dynamique prcdente, alors que le stade intermdiaire est trs diffrent, form

Fig. 4. Modles qualitatifs hypothtiques de la dynamique de la vgtation sur les versants nord (a) et ouest (b) de l4alpage du Larzay. Les flches horizontales reprsentent les contraintes cologiques menant au remplacement d4une synusie dans une mÞme strate. Les principales contraintes identifies sont: ø: augmentation de l4ombrage, o: augmentation de la lumire, ß: augmentation de la pression de broutage, p: diminution de la pression de broutage, #: essartage des arbres du sous-systme non ptur. Les flches verticales reprsentent le dveloppement de la stratification dans les phytocnoses. Deux sous-ensembles sont dcrits, l4un soumis au broutage (hauteur de la vgtation < 1.3 m), l4autre pas (hauteur > 1.3 m). b: stade arbustif bas du recrP, B: stade arbustif haut du recrP. Cadres en traits tills: syntaxons peu frquents et peu recouvrants.

d4un mlzein relativement dense, hbergeant une vgtation herbace de pelouse-ourlet enrichie en espces forestires (h9). Le stade initial (C1) a montr localement une trs forte dynamique d4installation du mlze (b4).

Diversit" v"g"tale

Au cours de la dynamique de la vgtation (de h8 I h10), la diversit des plantes vasculaires herbaces diminue de faÅon importante (env. 25 %) alors que la rgularit varie trs peu (Fig. 2). On notera un appauvrissement majeur en sous-bois de l4aulnaie verte (H11), lorsque celle-ci devient dense et que btail n4y pture plus. La plus grande variabilit de la rgularit de h8 est lie I un facis de la nardaie trs appauvri en espces oY Nardus stricta peut devenir trs couvrant (Fig. 2). Au niveau des phyto-cnoses, la richesse floristique totale (Fig. 3) diminue aussi de faÅon importante (env. 25 %) ou cours de la dynamique (de C1 I C4). Une valeur trs faible pour l4aulnaie verte (C3) est I mettre en relation avec la dominance de H11 pauvres en espces. En revanche, si la diversit synusiale (Fig. 3) varie peu au cours de l4volution, on remarque une trs grande variabilit pour les phytocnoses du type C1, signe d4une grande h-trognit structurelle, suivant la prsence ou non des diverses synusies arbustives (landes, recrP bas et recrP haut) et des grands mlzes (A1). La baisse de diversit en espces est I mettre en relation avec l4augmentation du recouvrement des arbres qui passe de 6 % (C1) I 65 % (C4) en moyenne (Tab. 3).

La baisse de diversit suite I l4abandon de prs de fauche ou de pturages de montagne est rapporte pour les plantes vasculaires (Gillet et al. 1999; Pyk*l* 2003; Dullinger et al. 2003; Pavlu et al. 2005; Baur et al. 2006; Maurer et al. 2006) comme pour d4autres groupes d4organismes comme les lpidoptres (Balmer et Erhardt 2000), les hymnoptres-orthoptres-coloptres (Anthelme et al. 2001), les oiseaux (Laiolo et al. 2004). La diversit structurelle de la vgtation est galement importante: la prsence d4une mosaRque de synusies (herbaces, arbustives, arborescentes) de diff-rentes hauteurs, abritant des conditions abiotiques spcifiques augmentent la proba-bilit d4apparition de nouvelles espces ou communauts. L4utilisation des grands herbivores permet gnralement d4entretenir une dynamique de la mosaRque et de maintenir ou rtablir la diversit de la vgtation (Olff et Ritchie 1998; Olff et al. 1999; Dullinger et al. 2003; Pyk*l* 2003; Bakker et al. 2004). Il est cependant important d4viter que l4utilisation ne se concentre sur une petite partie de l4alpage (Jewell et al. 2005). Un systme de pture tournante est propos par Baur et al. (2006) pour maintenir une mosaRque de stades successionnels et pour assurer une bonne biodiv-ersit.

Conclusions et perspectives

La mthode synusiale, ralise par une approche synchronique sur les diffrents stades de boisement du site du Larzay, a permis d4valuer non seulement la composition floristique, mais aussi la composante structurelle. Elle nous a aussi permis d4tablir des schmas dynamiques et d4valuer la perte de diversit de plantes entre les stades.

Bien que notre travail soit une tude de cas d4une surface trs limite en domaine siliceux, la problmatique de l4embroussaillement par Alnus viridis, Larix et Picea et l4volution vers la forÞt ferme au Larzay peut certainement Þtre gnralise I de nombreuses situations des Alpes, notamment dans les Alpes du nord (avec Alnus

viridis) et les Alpes centrales (avec Larix). L4embuissonnement par ces deux espces suite I une dprise, rapports par d4autres auteurs (Anthelme et al. 2001; Anthelme et al. 2002; Didier 2001; Wiedmer et Senn-Irlet 2006), sont frquents dans les Alpes et s4accompagnent, ici comme ailleurs, d4une perte de biodiversit. Les exemples de successions secondaires bien documents (voir aussi Risch et al. 2004), avec les prin-cipales essences intervenant dans les dynamiques de boisement I l4tage subalpin mritent de nouvelles investigations.

En complment aux descriptions trs fines de la vgtation, il y a lieu de bien mettre en vidence les diffrentes actions du btail sur les plantes et leurs communauts, en particulier sur les jeunes arbres et leurs synusies arborescentes basses (Vandenberghe et al. 2007) qui constituent le point de dpart de la dynamique du boisement. De bonnes mesures de gestion, des solutions innovantes de conduite des troupeaux avec un btail adapt permettront d4assurer I long terme un paysage vari et diversifi, issu d4un pastoralisme sculaire.

Rsum

La rduction de pression de pture dans les Alpes est I l4origine de l4embuisson-nement de nombreuses ptures depuis quelques dcennies. Pour comprendre la dy-namique de colonisation naturelle de la forÞt et pour valuer comment ces change-ments affectent la diversit en espces de plantes, nous avons dcrit la vgtation d4un pturage bois des Alpes centrales suisses (Sembrancher, Valais) en utilisant la mthode synusiale intgre. Sur la base de 27 placettes choisies de faÅon stratifie, nous avons dfini 11 types de communauts au niveau synusial (deux types de synusies arborescentes, cinq d4arbustives, et quatre d4herbaces) et quatre types de commu-nauts au niveau des phytocnoses (pturage, aulnaie verte et mgaphorbiaie, pturage bois et jeune forÞt). La distribution spatiale de ces quatre phytocnoses suggre qu4elle reprsentent des stades successionnels aprs l4abandon et que le patron de succession dpend de l4exposition. Nous supposons qu4en exposition nord, en situations fraKches et ombrages, les ptures abandonnes se dveloppent d4abord vers une prairie I grandes herbes et buissons d4Alnus viridis et ensuite vers un stade prforestier I Picea abies et Larix decidua. En orientation ouest, en situations chaudes et ensoleilles, Larix decidua (principalement) et Picea abies colonisent le pturage abandonn et la suc-cession secondaire converge finalement vers le mÞme stade prforestier qu4en expo-sition nord. La richesse en plantes vasculaires tait maximale dans les zones ouvertes et diminuait de 25 % alors que le taux de boisement passait de 6 % I 65 %. D4aprs notre modle de succession, la diversit en espces de plantes est perdue plus rapidement en exposition nord (avec des fourrs d4aulne vert pauvres en espces) qu4en exposition ouest (avec de jeunes forÞts de mlze riches en espces), suggrant que les pentes exposes au nord ont le plus urgemment besoin d4une gestion approprie de la pture.

Nous remercions les institutions suivantes pour leur soutien financier au projet PASTO: la fondation MAVA, l4Etat du Valais, l4Office fdral de l4environnement (OFEV), la Loterie romande et la Fdration d4levage de la race d4Hrens. Nous adressons notre gratitude I Martine Rebetez et feu Martin Burkhard pour divers renseignements fournis sur le climat et la gologie, ainsi qu4I Mlanie Viret et Bernard Jeangros pour leur lecture d4une premire version du manuscrit. Les commentaires et suggestions de Sabine G]sewell et des deux reviewers ont permis d4amliorer sensiblement le manuscrit; nous les en remercions. Nous remercions aussi Charlotte Vandenberghe pour sa relecture du rsum en anglais.

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