VARIATION GÉOGRAPHIQUE DE LA PÉRIODE DE REPRODUCTION DE L'ORIGNAL {ÂLCESALGÉS)
Rapport présenté au
Ministère de l'Environnement et de la Faune Direction de la faune et des habitats
Par Daniel Sigouin
Université du Québec à Rimouski Université du Québec à Montréal
Novembre 1995
iii
REMERCIEMENTS
Je tiens tout d'abord à remercier mon directeur de recherche, monsieur Jean-Pierre Oueilet, de l'Université du Québec à Rimouski. Son support scientifique, sa disponibilité exceptionnelle et son soutien moral constant, au cours de ces deux années, se sont avérés des outils indispensables à la réalisation de ce projet d'étude. Je dois aussi remercier sincèrement mon co-directeur, monsieur William Vickery, pour son implication et pour m'avoir si bien intégré à son équipe de recherche.
Je ne peux passer sous silence l'apport de monsieur Réhaume Courtois, du ministère de l'Environnement et de la Faune, sans qui ce projet n'aurait probablement jamais vu le jour. De plus, ses conseils judicieux ont permis, durant tout le processus, d'améliorer considérablement la qualité du produit final.
Merci aussi à tous les intervenants du ministère de l'Environnement et de la Faune, ayant participé de près ou de loin, à la réussite de ce projet. À commencer par les dirigeants et employés des réserves fauniques québécoises et particulièrement aux gens de la SEPAQ de la réserve faunique des Làurentides, qui m'ont chaleureusement accueilli lors de mon séjour chez eux. Je me dois aussi de souligner les contributions financières du fonds FCAR et du FIR (UQAR) durant ces deux années d'étude.
Merci à tous mes amis et à mes parents, qui m'ont soutenu, tant dans les joies que dans les peines. Finalement, un remerciement très particulier à ma compagne de vie, Karina, qui a su me donner les coups de pied nécessaires aux moments opportuns, qui a vécu avec moi les moments difficiles et qui a effectué d'énormes sacrifices pour permettre la réalisation de ce projet.
Merci à tous.
Les mammifères vivant dans les environnements saisonniers donnent généralement naissance à une période optimisant la survie des nouveau-nés. La mise bas se produit habituellement au printemps, lorsque la nourriture est abondante, hautement nutritive et lorsque les conditions climatiques sont favorables. La période de reproduction varie en fonction des contraintes associées à la mise bas et à la gestation. Des variations des périodes de fécondation et de mise bas ont déjà été observées chez certaines espèces d'ongulés. Ces variations étaient généralement associées à des facteurs géographiques, climatiques et biologiques tels la latitude, les précipitations, la température, la saison de croissance des végétaux, les densités de population et le rapport des sexes.
Les connaissances actuelles suggèrent que, chez l'orignal, les mâles soient plus vulnérables à la chasse durant la période du rut. L'augmentation des déplacements et l'utilisation de vocalisations lors de la recherche de partenaire seraient à la base de cette vulnérabilité accrue. Il est donc essentiel d'accroître nos connaissances sur la variation géographique de la période de reproduction des orignaux pour permettre une meilleure compréhension de ce phénomène et de plus, favoriser une gestion plus saine de cette espèce exploitée.
Dans un premier temps, une analyse de la littérature existante nous a permis de démontrer la faible variabilité des périodes de fécondation et de mise bas sur l'ensemble de l'aire de répartition de l'espèce. Contrairement à notre hypothèse initiale, fa latitude de résidence n'est pas significativement corrélée aux périodes de fécondation et de mise bas. Seules les précipitations nivales sont reliées au début de la fécondation.
Des facteurs biologiques interagissent probablement avec les variables environnementales considérées lors de cette étude. De plus, l'effectif relativement faible (n = 18, 19) et les différences méthodologiques entre les études consultées complexifient l'interprétation des résultats, faisant en sorte qu'on ne peut affirmer avec certitude qu'il y a absence de variation géographique de la période de reproduction de l'orignal.
De façon complémentaire, nous avons utilisé une approche standardisée faisant appel à des indices de la vulnérabilité, de la visibilité et des vocalisations ainsi qu'à la prise de frottis vaginaux et utérins afin de vérifier l'existence d'une variation géographique de la période de reproduction des orignaux sur le territoire québécois. L'absence de différences régionales marquées nous permet de conclure à une bonne synchronisation de la période du rut de l'orignal sur l'ensemble du territoire québécois. La fécondation débute à la toute fin du mois de septembre. La période de recherche de partenaire et de vulnérabilité accrue des orignaux se situerait un peu plus tôt, soit principalement durant la deuxième moitié de septembre. Si l'objectif de gestion est de minimiser l'impact de la chasse sportive, il nous apparaît alors essentiel d'éviter les activités cynégétiques durant cette période, puisqu'elles peuvent alors avoir un impact considérable sur les populations d'orignaux.
VII
TABLE DES MATIÈRES
REMERCIEMENTS iii RÉSUMÉ v TABLE DES MATIÈRES '. vii LISTE DES TABLEAUX . . ' . ix LISTE DES FIGURES : xi INTRODUCTION GÉNÉRALE 1 CHAPITRE I
REVUE DE LA LITTÉRATURE SUR LA VARIATION GÉOGRAPHIQUE DE LA PÉRIODE DE FÉCONDATION ET DE MISE BAS DE
L'ORIGNAL (ALCESALCES) 6 1.1 INTRODUCTION 6 1.2 MÉTHODES 9 1.3 RÉSULTATS 11 1.4 DISCUSSION 16 CHAPITRE II
ESTIMATION DE LA PÉRIODE DE REPRODUCTION DES ORIGNAUX (ALCES ALCES) À L'AIDE D'INDICES DE LA VISIBILITÉ, DES VOCALISATIONS ET DE LA VULNÉRABILITÉ À LA CHASSE DES
INDIVIDUS . : 21 2.1 INTRODUCTION 21 2.2 AIRE D'ÉTUDE 24 2.3 MÉTHODES 27 2.3.1 Succès de chasse 27 2.3.2 Visibilité et vocalisations 28 2^3.3 Frottis vaginaux et utérins 29 2.3.4 Analyses supplémentaires 30 2.4 RÉSULTATS 31 2.4.1 Succès de chasse 31 2.4.2 Visibilité 31 2.4.3 Vocalisations 35 2.4.4 Frottis vaginaux et utérins 35
2.5 DISCUSSION 39 2.5.1 Validation des indices 39 2.5.2 Vulnérabilité et vocalisations 42 2.5.3 Implications pour la gestion 43 CONCLUSION GÉNÉRALE 46 BIBLIOGRAPHIE 49 APPENDICE A
EXEMPLE DE CALCUL DE LA DÉVIATION PAR RAPPORT À LA
MOYENNE DU SUCCÈS DE CHASSE 57 APPENDICE B
EXEMPLAIRE DU QUESTIONNAIRE ENVOYÉ EN 1993 , 59 APPENDICE C
EXEMPLAIRE DU QUESTIONNAIRE ENVOYÉ EN 1994 63 APPENDICE D
EXEMPLAIRE DU FEUILLET EXPLICATIF REMIS À CHAQUE
GROUPE DE CHASSEURS 67
ix
LISTE DES TABLEAUX
Tableau 1. Coefficients de corrélation de Spearman entre la date centrale, le début, la fin et la durée de la période de fécondation en fonction de
certaines variables environnementales (effectifs entre parenthèses) 12 Tableau 2. Coefficients de corrélation de Spearman entre la date centrale, le
début, la fin et la durée de la période de mise bas en fonction de
certaines variables environnementales (effectifs entre parenthèses) 14 Tableau 3. Caractéristiques biologiques et cynégétiques des réserves
fauniques échantillonnées 26 Tableau 4. Coefficients de corrélation de Spearman obtenus entre le pic des
indices utilisés (succès de chasse, visibilité et vocalisations) et les
variables environnementales considérées (n = 12) 32 Tableau 5. Coefficients de corrélation de Spearman entre les paramètres
environnementaux susceptibles d'influencer la période de reproduction
chez l'orignal (n = 12) 37 Tableau 6. Nombre de frottis vaginaux et utérins positifs et effectués dans la
réserve faunique des Laurentides en fonction des périodes de chasse
pour l'année 1993 38
XI
L8STE DES FIGURES
Figure 1. Cycle reproductif de l'orignal 3 Figure .2. Période de fécondation de différentes populations d'orignaux en
fonction de la latitude et de la date de début de la saison de croissance des végétaux. La zone hachurée représente la période où toutes les dates centrales sont incluses. La colonne information indique si la période de fécondation présentée est complète, s'il s'agit du pic ou autre
13 Figure 3. Période de mise bas de différentes populations d'orignaux en fonction
de la latitude et de la date de début de la saison de croissance des végétaux. La zone hachurée représente la période où toutes les dates centrales sont incluses. La colonne information indique si la période de
mise bas présentée est complète, s'il s'agit du pic ou autre 15 Figure 4. Ensemble des réserves fauniques québécoises retenues pour
l'analyse de la variabilité de la période de reproduction de l'orignal 25 Figure 5. Variation temporelle du succès de chasse par rapport à la moyenne
annuelle pour les mâles et les femelles des réserves fauniques
échantillonnées 33 Figure 6. Variation temporelle du nombre d'orignaux vus par les chasseurs
dans les réserves fauniques échantillonnées 34 Figure 7. Variation temporelle du nombre de vocalisations spontanées et
induites entendues par les chasseurs dans les réserves fauniques
échantillonnées 36 Figure 8. Validation des indices utilisés à l'aide des frottis vaginaux récoltés
dans les réserves Matane (Claveau et Courtois 1992) et des Laurentides (présente étude). La (les) période(s) du pic de chacun des indices est comparée à la période de temps où des frottis positifs ont été
observés 40
1
INTRODUCTION GÉNÉRALE
Chez de nombreuses espèces d'ongulés vivant dans des environnements saisonniers, la reproduction est généralement synchronisée et les naissances surviennent à l'intérieur d'une période de temps relativement restreinte (Berger 1992, Bergerud 1975, Bronson 1989, Bunnell 1982, Thompson et Turner 1982, Edwards et Ritcey 1958, Schwartz etal. 1990). Ce phénomène serait principalement fonction de la photopériode et varierait avec la latitude de résidence (Bronson 1989, Malpaux et al. 1989, Markgren 1969, Sadleir 1969, French et al. 1960, Edwards et Ritcey 1958). Une telle synchronisation de la reproduction permettrait de concentrer les mises bas durant une période optimale pour la survie des nouveau-nés et des femelles reproductives (Festa- Bianchet 1988b, Thompson et Turner 1982, Bunnell 1980). Il a été suggéré que les femelles mettent bas à une période où la végétation est hautement nutritive et disponible en abondance et ce, tant pour la croissance du faon que de la mère qui, en plus de subvenir à ses propres besoins, dépense une quantité considérable d'énergie lors de la lactation (Gaillard et al. 1993). Dans les régions tempérées froides, la courte saison de croissance végétale, occasionnant une périodicité dans la disponibilité de nourriture, serait donc la principale raison de la synchronisation des activités reproductives (Bunnell 1982, Fairbanks 1993, Festa-Bianchet 1988b, Gaillard et al.
1993, Rutberg 1987, Thompson et Turner 1982). Certains auteurs ont aussi suggéré la diminution du risque de prédation pour expliquer la synchronisation des naissances (Berger 1992, Bergerud 1975, Rutberg 1987).
Chez l'orignal (Alces alces), la reproduction a lieu à l'automne et il est généralement accepté que la majorité des fécondations soit assez bien synchronisée (Lent 1974, Peterson 1974, Markgren 1969). Toutefois, certaines études suggèrent l'existence de variations géographiques dans les dates du pic de reproduction de l'espèce (Claveau et Courtois 1992, Vallée 1976, Markgren 1969). Chez le mouflon (Ovis spp), qui occupe une grande étendue latitudinale, une telle variabilité semble reliée aux conditions
Cependant, les connaissances actuelles ne permettent pas de déterminer si une telle variabilité existe chez l'orignal et dans l'affirmative, de savoir quels facteurs règlent ces variations.
Le système d'accouplement de l'orignal semble varier en fonction du type d'habitat dans lequel on le retrouve. Dans un habitat ouvert, il y a formation de harems, permettant ainsi à un mâle de féconder plusieurs femelles. Dans les habitats fermés, les individus sont beaucoup plus dispersés et ont très peu de contacts visuels. Ceci a pour conséquence qu'un mâle ne se trouve qu'avec une seule femelle à la fois, limitant ainsi ses possibilités d'accoupler plusieurs femelles (Bubenik 1987, Lent 1974). Le cycle reproductif de l'orignal s'étale sur une période d'un an. Selon plusieurs auteurs (Bailey et Bangs 1980, Ballard et al. 1991, Cederlund et al. 1987), la mise bas s'effectue principalement durant les mois de mai et de juin (Figure 1). En septembre, les mâles cherchent et courtisent les femelles, c'est la période de recherche de partenaire (Miquelle 1991). Durant cette étape, les femelles sont sur le point d'ovuler et, selon Bubenik (1987), elles vocalisent pour indiquer leur statut reproducteur aux mâles. Au coure de cette période, les mâles augmentent considérablement leurs déplacements (de Vos et al. 1967). Habituellement, le mâle demeure avec la femelle jusqu'à la fin de sa phase réceptive. Ceci correspond à une période ne dépassant généralement pas 5 jours (Bubenik 1987). La dernière étape du cycle reproducteur est l'ovulation et la fécondation. Celle-ci débute à la fin du mois de septembre et se termine en octobre (Miquelle 1991, Schwartz et Hundertmark 1993). Chez l'orignal, la période de fécondité a lieu sur une courte période de temps, variant généralement entre 15 et 26 heures, pouvant s'étendre parfois jusqu'à 36 heures (Schwartz et Hundertmark 1993). La période de temps durant laquelle la femelle peut être fécondée avec succès est donc très courte. La présence du mâle
i f
Mise bas
Recherche de partenaire - Vulnérabilité
- Déplacements - Vocalisations
Ovulation, fécondation
Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov
Figure 1. Cycle reproductif de l'orignal
fécondée lors d'une ovulation subséquente, soit près de 25 jours plus tard. Si elle n'est pas fécondée, la femelle peut avoir des ovulations successives jusqu'au printemps suivant (Schwartz et Hundertmark 1993). Toutefois les fécondations hors saison seraient relativement rares (Schwartz 1992).
La période de fécondation peut être définie comme la période d'activité sexuelle durant laquelle les animaux s'accouplent, soit la période d'ovulation et de réceptivité des femelles. Il est important de bien séparer ce stade des autres phases de la période du rut. En effet, l'expression "rut" inclut aussi la période de changements comportementaux précédant la fécondation. Il convient également de bien définir les termes reliés à la période de reproduction, car leur utilisation, souvent vague, rend la distinction des différentes phases de la période du rut beaucoup plus complexe.
Les chasseurs mettent à profit lé comportement des orignaux se produisant durant la phase de recherche de partenaire. Ils vont, en effet, imiter les vocalisations émises par les femelles, ce qui aura fréquemment pour conséquence d'attirer un mâle, facilitant ainsi son abattage. Le comportement des orignaux durant la période de recherche de partenaire (e. g. l'utilisation des vocalisations et l'augmentation des déplacements) rendrait donc les mâles plus vulnérables que les femelles à la chasse sportive (Crête étal. 1981, Dussault et Huot 1986, Ritcey 1974)
Ce phénomène a des répercussions sur la dynamique des populations d'orignaux et conséquemment sur leur gestion. Une plus grande mortalité des mâles, particulièrement à la chasse, risque en effet d'entraîner, en plus d'une diminution accrue de l'effectif, un déséquilibre du rapport des sexes. Un tel déséquilibre, s'il est trop important, pourrait entraîner une baisse de productivité des populations. En effet, s'il y a trop peu de mâles, une certaine proportion des femelles risque de ne pas être fécondée au cours de la première ovulation de la saison (Lent 1974). Chez plusieurs espèces d'ongulés, ceci entraîne une réduction de la survie des faons due à des
naissances tardives (Cameron et al. 1993, Fairbanks 1993, Berger 1992, Festa- Bianchet 1988a). De plus, au Québec, le problème du déséquilibre du rapport des sexes risque d'être accentué par l'adoption d'une chasse sélective où l'on protégera une partie des femelles sans limiter la récolte des mâles (Ministère Loisir, Chasse et Pêche 1993).
L'objectif de cette étude est donc, dans un premier temps, d'examiner les variations géographiques des périodes de fécondation et de mise bas de l'orignal sur l'ensemble de son aire de répartition. Ceci sera effectué par l'entremise d'une revue de la littérature. Le second volet de l'étude permettra, par l'utilisation de divers indices et d'une approche standardisée, d'estimer les dates de la période de reproduction dans différentes régions du territoire québécois. De telles connaissances semblent en effet indispensables à une gestion équilibrée de cette ressource faunique. Elles viendront de plus, s'ajouter aux connaissances déjà disponibles pour d'autres espèces et permettront d'éclairer davantage les gestionnaires et les biologistes sur l'activité reproductive de nos populations d'ongulés sauvages, ainsi que sur ses sources de variation.
REVUE DE LA LITTÉRATURE SUR LA VARIATION GÉOGRAPHIQUE DE LA PÉRIODE DE FÉCONDATION ET DE
MISE BAS DE L'ORIGNAL (ALCES ALCES)
1,1 INTRODUCTION
Chez les ongulés vivant dans les environnements saisonniers, il y a généralement une certaine synchronisation de la fécondation et de la mise bas. Ce phénomène a pu être observé chez de nombreuses espèces dont le bison {Bison bison), le caribou (Rangifer tarandus), le cerf (Odocoileus spp), le mouflon (Ovis spp) et l'orignal (Berger 1992, Bergerud 1975, Bronson 1989, Bunnell 1982, Thompson et Turner 1982, Edwards et Ritcey 1958, Schwartz étal. 1990). Il a été proposé que cette synchronisation permette de maximiser la survie des nouveau-nés (Berger 1992, Bergerud 1975, Bunnell 1982, Edwards et Ritcey 1958, Fairbanks 1993, Festa-Bianchet 1988b, Gaillard étal. 1993, Sadleir 1969, Schwartz et al. 1990, Thompson et Turner 1982). Certains auteurs ont suggéré que ce phénomène favorise une meilleure survie occasionnée par une diminution du risque de prédation (Berger 1992, Bergerud 1975, Rutberg 1987).
Toutefois, la principale raison évoquée est la périodicité de la disponibilité de nourriture, causée par la courte saison de croissance végétale des régions tempérées froides (Bunnell 1982, Fairbanks 1993, Festa-Bianchet 1988b, Gaillard et al. 1993, Rutberg 1987, Thompson et Turner 1982). Il est important que les jeunes naissent à une période
offrant une nourriture de haute qualité et disponible en abondance, leur permettant ainsi d'atteindre une taille critique avant la saison froide pour augmenter leurs chances de survie durant l'hiver. De plus, la lactation accroît la demande énergétique de la femelle, nécessitant ainsi l'accès à une nourriture de haute qualité pour produire des quantités adéquates de lait (Festa-Bianchet 1988b, White 1983, Gasaway et Coady 1974). Or, c'est au début de la saison de croissance des végétaux que la qualité de la nourriture est la plus élevée (Ouellet ef al. 1994, Albon et Langvatn 1992).
L'initiation et la durée de la saison de croissance végétale dépendent de plusieurs facteurs dont le climat (température, précipitations) et la photopériode (Bronson 1989).
La photopériode serait un des principaux éléments impliqués dans la synchronisation de la reproduction (Bronson 1989, Bunnell 1982 et 1980, O'Callaghan ef al. 1992, Chemineau ef al. 1992, Deveson ef al. 1992, Edwards et Ritcey 1958, French et al.
1960, Malpaux ef al. 1989, Sadleir 1969). En effet, c'est le seul facteur variant de façon suffisamment régulière pour servir de déclencheur fiable, incitant les animaux à initier la reproduction au moment opportun. Or, la photopériode est fortement corrélée avec la latitude. De plus, une augmentation de la latitude se traduit généralement par une saison de croissance des végétaux plus courte et débutant plus tardivement (Thompson et Turner 1982). On reconnaît d'ailleurs la présence d'une corrélation entre la période de mise bas et la latitude pour des espèces occupant des aires géographiques étendues (Thompson et Turner 1982). Les facteurs climatiques joueraient aussi un rôle important dans la détermination des dates de fécondation et de mise bas. Thompson et Turner (1982) ont démontré l'existence de corrélations significatives entre certaines variables climatiques (température moyenne annuelle, précipitations totales et nivales) et certains paramètres de la mise bas (début et durée).
De plus, Bunnell (1980) a souligné l'effet néfaste des rigueurs climatiques sur la survie des nouveau-nés. Dans cette étude, le recrutement était corrélé aux précipitations durant les mois d'avril et mai, alors que des températures insuffisantes auraient eu pour effet de réduire le taux de survie de la progéniture. Ces phénomènes n'ont cependant jamais été démontrés chez l'orignal (Alces alces), une espèce pouvant être retrouvée
dans la zone septentrionale de l'Amérique du Nord (Banfield 1977). Par contre, certains auteurs ont suggéré leur existence (Sadleir 1969, Markgren 1969, Claveau et Courtois 1992, Vallée 1976).
L'objectif de cette étude est d'examiner, à partir de résultats publiés, comment varient les périodes de mise bas et de fécondation de l'orignal à l'intérieur de son aire de répartition. Nous émettons l'hypothèse que la période de reproduction des orignaux est fonction de la latitude, et/ou de certaines variables climatiques pouvant avoir un impact sur la saison de croissance des végétaux ou sur la survie des jeunes. Les hypothèses suivantes sont confrontées à l'hypothèse nulle (Ho), impliquant l'absence de variation des périodes de fécondation et de mise bas en fonction des paramètres étudiés.
H,: Les périodes de fécondation et de mise bas commencent plus tard et finissent plus tôt aux latitudes plus nordiques.
H2: Les paramètres des périodes de fécondation et de mise bas (début, fin, durée, date centrale) sont corrélés aux paramètres de la saison de croissance de la végétation (début, fin, durée).
H3: Les périodes de fécondation et de misé bas commencent plus tard et finissent plus tôt lorsque la température moyenne annuelle diminue.
H4: Les périodes de fécondation et de mise bas commencent plus tard et finissent plus tôt lorsque les précipitations de neige augmentent.
Les hypothèses alternatives H3 et H4 sont intimement reliées à l'hypothèse H2. En effet, on s'attend à ce qu'une baisse de la température moyenne et une augmentation des chutes de neige affectent la saison de croissance des végétaux en réduisant sa durée (par un début plus tardif et une fin plus hâtive). De plus, ces deux facteurs (précipitations et température) pouvant affecter la survie de la progéniture (Bunnell 1980), il est intéressant de vérifier s'ils ont une influence sur les périodes de fécondation et de mise bas.
1.2 METHODES
Les dates des périodes de fécondation (n = 19) et de mise bas (n = 18) de différentes populations d'orignaux ont été tirées d'études publiées. Considérant le peu de renseignements disponibles, nous avons tenté d'inclure dans nos résultats toutes les études comprenant des dates de fécondation ou de mise bas. Seules certaines études comportant des biais pouvant affecter les informations recueillies ont été exclues de l'analyse.
Lorsque les dates étaient données en terme de semaines, le mois a été divisé en quatre semaines et la première journée de chacune des semaines a été retenue. De plus, lorsque les auteurs donnaient le début, la fin ou la moitié d'un mois comme référence, les périodes ont été considérées comme débutant ou finissant respectivement le premier, le dernier ou le 15ième jour de ce mois. Lorsque le début et la fin étaient fournis, nous avons calculé une date centrale ([début + fin]/2) des périodes de fécondation et de mise bas. Comme la majorité de l'activité reproductive se situe en début de saison, il est peu probable que les dates de fécondation et de mise bas suivent une distribution normale (Festa-Bianchet 1988b, Ballard et al. 1991). La date centrale ne correspond donc pas à la médiane, soit au moment où 50% des fécondations ou mises bas ont eu lieu. De la même façon, lorsque les auteurs ont fourni des évaluations approximatives, comme le pic de mise bas ou de fécondation, nous avons calculé la date centrale en utilisant les dates de début et de fin du pic.
Les variables géographiques (latitude, longitude) ont été obtenues à partir des publications consultées ou par l'entremise d'un atlas en fonction des informations fournies sur les aires d'étude traitées. Les données climatiques (température, précipitations, saison de croissance) ont été obtenues des services environnementaux canadiens, américains et mondiaux (Environnement Canada, Service de l'environnement atmosphérique 1982; United States National Oceanic and Atmospheric
Administration 1980 et 1968, Miiller 1982). Généralement, ces renseignements étaient constitués de moyennes compilées sur une période de 30 ans. La saison de croissance des végétaux a été considérée comme la période sans gel, soit la période comprise entre le dernier gel printanier et le premier gel automnal (Thompson et Turner 1982).
Nous avons conrélé les dates de fécondation et de mise bas (date centrale, début, fin, durée) avec les données climatiques pour vérifier nos hypothèses. Des corrélations de Spearman ont été effectuées vu le manque de normalité des distributions. Étant donné la méthode de collecte des données, certaines régions de l'aire de répartition de l'orignal sont sous-représentées. Nous ne pouvons toutefois pas corriger les biais potentiels que cette situation peut engendrer. Le seuil de signification a été ajusté de façon conservatrice (a = 0.01), permettant ainsi de minimiser les erreurs de type I engendrées par le nombre élevé de corrélations effectuées.
11 1.3 RÉSULTATS
Aucun paramètre de la fécondation (date centrale, début, fin, durée) n'est corrélé significativement à la latitude ou au début de la saison de croissance des végétaux (Tableau 1, Figure 2). Néanmoins, le début de la fécondation est corrélé aux précipitations nivales (Tableau 1, rs = 0.915). Celles-ci sont d'ailleurs significativement corrélées à la fin de la saison de croissance (rs = -0.759). La majorité des fécondations survient entre le 23 septembre et le 8 octobre, soit une période de 15 jours (Figure 2).
Cette période inclut les dates centrales de chacun des travaux à l'étude (voir zone ombragée, Figure 2). L'étalement latitudinal pour les populations considérées pour la période de fécondation variait de 43° à 67° N.
Aucune des variables environnementales considérées n'est significativement corrélée aux paramètres de la période de mise bas (Tableau 2, Figure 3). La mise bas survient principalement entre le 19 mai et le 8 juin, soit une période de 19 jours (Figure 3).
Comme pour la fécondation, cette période inclut les dates centrales de chacun des travaux à l'étude (voir zone ombragée, Figure 3). L'étalement latitudinal pour les populations considérées dans la présente étude variait de 43° à 63° N.
Tableau 1. Coefficients de corrélation de Speamnan entre la date centrale, le début, la fin et la durée de la période de fécondation en fonction de certaines variables environnementales (effectifs entre parenthèses)
Variables
environnementales Début saison de croissance
Fin saison de croissance
Durée saison de croissance Latitude
Précipitations neige
Précipitations totales
Température moyenne
Date centrale
0.185 (9) -0.504
(9) -0.434
(9) -0.177
(12) 0.727
(8) 0.510
(12) 0.573
(12)
Début
0.190 (9) -0.747
(9) -0.441
(9) -0.103
(11) 0.915*
(8) 0.602
(11) 0.221
(11)
Fin
0.295 (8) -0.000
(8) -0.049
(8) 0.173
(10) -0.216
(6) -0.421
(9) -0.094
(9)
Durée
0.110 (7) 0.495
(7) 0.417
(7) -0.064
(9) -0.627
(6) -0.498
(9) -0.140
(9)
p < 0.01
Auteurs Endroit Information Début saison
croissance Latitude Période de
15 sept.
fécondation
loot. 15 oct.
Egorov (1966, dans Peterson 1974) Knorre (1959, dans Lent 1974) Yazan (1961, dans Lent 1974) Van Ballenberghe & Miquelle (1993) Miquelle (1990)
Miquelle (1991)
Schwartz & Hundertmark (1993) Rausch (1959, dans Lent 1974) Markgren (1969)
Crichton (1992) Hauge & Keith (1981) Aitken & Child (1992) Edward & Ritcey (1958) Simkin (1974)
Claveau & Courtois (1992) Dodds (1958)
Schladweiler & Stevens (1973) Peek (1962)
Altman (1959)
URSS URSS URSS Alaska Alaska Alaska Alaska Alaska Suède Manitoba Alberta
Colombie-Britanique Colombie-Britanique Ontario
Québec Terre-Neuve Montana Montana Wyoming
pic complète complète complète médiane complète complète complète pic complète complète moyenne complète pic début début fin (92%) pic complète
20/05 5/06 5/06 5/06
30/05 7/06 1/07 21/06
20/06 13/06 16/06 31/05 22/05
67.5 67.5 64 63.5 63.5 63
61 50-60 57 53 52
48.5 48 47 45 43
Figure 2. Période de fécondation de différentes populations d'orignaux en fonction de la latitude et de la date de début de la saison de croissance des végétaux. La zone hachurée représente la période où toutes les dates centrales sont incluses. La colonne information indique si la période de fécondation présentée est complète, s'il s'agit du pic ou autre ( |-, début; -| , fin de la période de fécondation)
Tableau 2. Coefficients de corrélation de Spearman entre la date centrale, le début, la fin et la durée de la période de mise bas en fonction de certaines variables environnementales (effectifs entre parenthèses)
Variables
environnementales Début saison de croissance
Fin saison de croissance
Durée saison de croissance Latitude
Précipitations neige
Précipitations totales
Température moyenne
Date centrale
-0.142 (13) -0.160
(13) -0.084
(13) 0.316
(15) -0.730
(11) -0.493
(14) -0.289
(13)
Début
-0.105 (11) -0.369
(11) -0.114
(11) 0.383
(11) -0.750
(10) -0.342
(11) -0.256
(10)
Fin
-0.365 (10) 0.357
(10) 0.315
(10) -0.197
(10) -0.577
(9) -0.503
(10) 0.158
(9)
Durée
-0.059 (9) 0.445
(9) 0.318
(9) -0.308
(9) 0.323
(8) 0.025
(9) 0.168
(8)
p < 0.01
Auteurs Endroit Information Début saison
croissance Latitude
I mai
Période de mise 15 mai 1 juin
bas
Gasawayet al. (1983) LeResche (1968)
Schwartz & Hundertmark (1993) Ballard étal. (1981)
Ballard et al. (1991) Bailey & Bangs (1980) Van Ballenberghe (1979) Larsenetal. (1989) Markgren (1969) Cederlund et al. (1987) Franzmann et al. (1980) Stringham (1974) Langley et Pletscher (1994) Albright & Keith (1987) MEF (non publié) Addison et al. (1993) Peek (1962) Altman (1959)
Alaska Alaska Alaska Alaska Alaska Alaska Alaska Yukon Suède Suède Alaska Alaska
Colombie-Britanique Terre-Neuve Québec Ontario Montana Wyoming
complète fin (84%) complète complète pic pic complète complète pic pic pic complète début 2 dates complète début complète complète
12/06 5/06 5/06 16/05 5/06 17/05 17/05 8/06
30/05 30/04 24/05 21/05 1/06 24/05 31/05 22/05
64 63 63 63 62 61 61 61 61 61 60.5 58 49 48 47 45.5 45 43
U l
Figure 3. Période de mise bas de différentes populations d'orignaux en fonction de la latitude et de la date de début de la saison de croissance des végétaux. La zone hachurée représente la période où toutes les dates centrales sont incluses. La colonne information indique si la période de mise bas présentée est complète, s'il s'agit du pic ou autre (-| , fin de la période de mise bas)
1.4 DISCUSSION
À la lumière des études consultées, il semble y avoir une certaine variabilité des périodes de fécondation et de mise bas sur toute l'aire de répartition de l'orignal. Cette variabilité est cependant assez faible et ne semble pas fonction de la latitude de résidence des populations. Ainsi, contrairement aux hypothèses initiales, aucune corrélation avec la latitude n'a pu être décelée. Des études portant sur le mouflon (Ovis spp) ont pourtant démontré des variations de la période de mise bas en fonction de la latitude (Bunnell 1982, Thompson et Turner 1982). Dans le sud de l'aire de répartition de l'espèce, la mise bas débuterait en janvier alors qu'au nord elle commencerait plutôt à la fin d'avril ou au début de mai. Toutefois, en Amérique du Nord, les mouflons se répartissent du nord du Mexique jusqu'au nord de l'Alaska (Banfield 1977), ce qui constitue une étendue latitudinale plus importante que celle occupée par l'orignal.
Bunnell (1982) ainsi que Thompson et Turner (1982) ont cependant démontré qu'aucune corrélation n'est observée entre la période de mise bas et la latitude lorsque les populations nordiques et méridionales de mouflons sont considérées individuellement et ce, malgré la corrélation existant sur l'ensemble de l'aire de répartition de l'espèce. Le seuil séparant ces deux types de populations est situé aux environs de 38° N et correspond au nord, à un habitat de type alpin et, au sud, à un habitat de type désertique. Le phoque commun (Phoca vitulina), qui se reproduit entre 30° et 80 N de latitude, répond sensiblement de la même façon aux variations latitudinales. La période des naissances dépend fortement de la latitude entre 30° et 50°
N, alors qu'aucun gradient comparable n'est observé au nord de cette limite (Temte 1994). Considérant que l'orignal n'est présent que dans la partie septentrionale de l'Amérique du Nord, il n'est donc pas étonnant de ne trouver aucun lien entre la mise bas (ou la fécondation) et la latitude pour cette espèce.
17
Nos données indiquent toutefois que plus les précipitations nivales sont élevées, plus le début de la période de fécondation est tardif. Les précipitations nivales et la fin de la saison de croissance des végétaux sont d'ailleurs corrélées négativement. On pouvait s'attendre à ce que des précipitations de neige importantes fassent en sorte que la durée de la saison de croissance soit diminuée. En effet, des chutes de neige élevées peuvent impliquer que le sol soit recouvert de neige pour une plus longue période de temps, diminuant ainsi la durée propice à la croissance végétale. Toutefois, un tel lien n'a pu être mis en évidence à partir des données de mise bas. De plus, aucune corrélation significative n'a été obtenue en utilisant la fin et la durée de la période de fécondation (il en est de même pour la mise bas). Il est possible que certains facteurs tels l'inclusion de fécondations tardives (provenant d'une seconde ovulation), le fait que la majorité de l'activité reproductive s'effectue en début de saison (Festa-Bianchet 1988b, Ballard et al. 1991), et la variabilité phénologique importante, par rapport à la variabilité observée pour la fécondation et la mise bas, aient contribué à masquer tout lien avec les variables environnementales considérées, complexifiant ainsi l'interprétation des résultats. Il semble néanmoins plus probable, tel que démontré par les analyses statistiques effectuées, que les paramètres reliés à la fécondation et à la mise bas ne subissent qu'une très faible variabilité régionale.
Chez le mouflon, dès variations dans la période de mise bas sont observées à l'intérieur des populations nordiques (> 38° de latitude nord) et méridionales et ce, même pour des aires d'études se trouvant à des latitudes comparables. Ces fluctuations, parfois de plusieurs semaines, sont corrélées aux précipitations totales chez les populations méridionales et à la saison de croissance des végétaux chez les populations boréales (Thompson et Turner 1982). Cependant, l'éventail des conditions environnementales rencontrées par les différentes populations de mouflon est beaucoup plus important que chez l'orignal. Ainsi, l'étendue des valeurs des dates correspondant au début de la saison de croissance des végétaux est de 45 jours chez les populations étudiées par rapport à 155 jours chez le mouflon. De même, l'étendue des valeurs de la durée de la saison de croissance des végétaux est de 65 à 162 jours par rapport à une étendue
de 20 à 340 jours chez le mouflon. La plus grande variabilité des conditions environnementales rencontrées chez le mouflon est en partie fonction de la grande étendue latitudinale de l'aire de répartition couverte, mais également de la grande variabilité altitudinale des sites fréquentés (300 à 3450 m; Thompson et Turner 1982).
Bronson (1989) souligne l'existence de variations géographiques du même ordre chez les cerfs du genre Odocoileus. En effet, toutes les populations situées au-dessus de 30°
de latitude ont une saison de fécondation prévisible, se situant à l'automne et au début de l'hiver. Les naissances et la lactation se produisent le printemps suivant en fonction du pic de disponibilité végétale. Selon Sadleir (1969), de telles variations de la période de reproduction pourraient être influencées par des différences climatiques régionales résultant par la réorientation de la reproduction à une période optimale pour la survie et le recrutement des jeunes.
Les densités de population, le rapport des sexes (Crête et al. 1981, Lent 1974) et les conditions nutritionnelles (Schwartz et Hundertmark 1993, Sadleir 1969) peuvent aussi affecter la synchronisation de la période de fécondation. Ainsi, de faibles densités et un rapport des sexes favorisant nettement les femelles devraient contribuer à un étalement de la période de fécondation, toutes les femelles ne pouvant alors être fécondées lors de leur première ovulation (Lent 1974). Il est toutefois peu probable qu'un tel phénomène se produise dans les habitats ouverts comme c'est le cas en Alaska. Le comportement grégaire des femelles durant la période du rut (Miquelle 1991, Bubenik 1987, Lent 1974) aurait au contraire tendance à favoriser la synchronisation de la fécondation et ce, même en présence de faibles densités ou de rapports des sexes fortement biaises. De très mauvaises conditions nutritionnelles auraient, quant à elle, pour effet d'augmenter la durée de la période de gestation (Schwartz et Hundertmark 1993). D'autres études (Schwartz étal. 1990) ont souligné l'importance de phéromones sexuelles présentes chez le mâle. Ces phéromones auraient la capacité d'induire l'ovulation chez la femelle. Ce phénomène pourrait faciliter la fécondation d'un nombre maximal de femelles chez les populations à faible densité ou dont le rapport des sexes est biaisé en faveur des femelles.
19
II est important de spécifier que ce genre d'étude est soumis à plusieurs imprécisions complexifiant l'interprétation des résultats. Premièrement, les effectifs sont assez faibles (n = 18 ou 19). Les méthodes utilisées (ayant leurs limites respectives quant à la précision des informations recueillies) ainsi que les définitions des périodes de fécondation et de mise bas varient considérablement d'une étude à l'autre. La détermination de la période de fécondation ou de mise bas ne constituait pas l'objectif principal de plusieurs des études consultées, résultant dans la formulation de dates approximatives. Les données météorologiques ne proviennent pas nécessairement du site où l'étude a été effectuée, mais plutôt de la station météorologique la plus rapprochée. Il est donc possible que certains sites connexes soient caractérisés par la même station météorologique. De plus, les informations climatiques recueillies sont des moyennes calculées sur une période d'environ 30 ans, elles ne sont donc pas nécessairement représentatives de l'année spécifique de l'étude. Par contre, il semble que la période de reproduction des orignaux varie peu annuellement pour un même endroit (Lent 1974, Edwards et Ritcey 1958), le biais engendré dans ce dernier cas serait donc mineur. Tous ces facteurs introduisent cependant un bruit de fond, diminuant ainsi la capacité de détecter des corrélations entre les périodes de fécondation et de mise bas et les divers paramètres environnementaux considérés.
Les périodes de fécondation et de mise bas ne semblent donc pas varier en fonction de la latitude. La faible étendue latitudinale de l'aire de répartition de l'orignal comparé à celle de d'autres mammifères (mouflon, cerf, phoque) pourrait expliquer ce résultat.
Par contre, les limites importantes que comporte cette étude font en sorte qu'on ne peut affirmer avec certitude qu'il n'y a pas de variation géographique des périodes de fécondation et de mise bas de l'orignal. Toutefois, les précipitations de neige sont positivement corrélées à la fécondation. D'autres facteurs, d'ordre biologique (densité, rapport des sexes, conditions nutritionnelles), sont aussi susceptibles d'affecter la synchronisation de la période de reproduction de l'orignal. Toutefois, nous n'avons pu tenir compte de ces paramètres au cours de la présente étude. Il demeure que la variabilité observée, tant pour la fécondation que pour la mise bas, est faible sur
l'ensemble de l'aire de répartition de l'espèce. Cependant, il est possible qu'il y ait des ajustements locaux qui seraient influencés par une série de facteurs affectant la survie des jeunes. Cette revue suggère donc la pertinence de vérifier, à l'aide d'une approche standardisée, le phénomène de la variation géographique du rut de l'orignal. Ceci devrait contribuer à améliorer notre compréhension du phénomène de la reproduction chez les ongulés sauvages.
21
CHAPITRE
ESTIMATION DE LA PÉRIODE DE REPRODUCTION DES ORIGNAUX {ALCES ALCES) À L'ASDE D'INDICES DE LA VISIBILITÉ, DES VOCALISATIONS ET DE LA VULNÉRABILITÉ À
LA CHASSE DES INDIVIDUS
2.1 BNTRODUCTION
Une certaine variabilité de la période du rut a été observée chez plusieurs ongulés sauvages tels le cerf {Odocoileus spp.) (Bronson 1989, Sadleir 1969) et le mouflon (Ovis spp.) (Thompson et Turner 1982, Bunnell 1982). Plusieurs auteurs (Bronson 1989, Malpauxef al. 1989, Markgren 1969, Sadleir 1969, French et al. 1960, Edwards et Ritcey 1958) considèrent que de telles variations sont principalement contrôlées par la photopériode et donc indirectement par la latitude à laquelle se trouve l'animal.
Toutefois, d'autres facteurs pourraient aussi influencer les variations temporelles de la période du rut chez les ongulés. L'altitude, le climat local ainsi que la qualité de l'habitat et de la nourriture figurent parmi ceux-ci (Schwartz et Hundertmark 1993, Verme et Doepker 1988, Markgren 1969, Sadleir 1969, Peterson 1955). En effet, la photopériode et le climat constituent les principaux déterminants de la saison de croissance des végétaux, affectant ainsi directement la source de nourriture des ongulés sauvages (voir Chapitre 1). Sur le plan biologique, les densités de population (Peterson 1974),
l'âge (Claveau et Courtois 1992), la masse, la condition physique des femelles reproductives (Cameron et al. 1993), la prédation (Bergerud 1975) et le rapport des sexes (Lent 1974) sont autant de facteurs pouvant aussi avoir un effet sur la durée et la synchronisation de la période de reproduction.
Chez l'orignal (Alces alces), les fécondations se produisent à l'automne (voir Chapitre 1), De nombreux changements surviennent dans le comportement de l'orignal lors de cette période, de sorte que les mâles sont alors plus vulnérables à la chasse sportive (Crête et al. 1981, Dussault et Huot 1986, Ritcey 1974). En effet, ces derniers augmentent considérablement leurs déplacements durant le rut (Courtois ef al. 1993, Labonté étal. 1993, Mytton et Keith 1981, Roussel et al. 1975, Lent 1974), ce qui a pour conséquence de les rendre plus visibles, facilitant ainsi leur abattage. Ce comportement est lié à la recherche d'une femelle et se manifeste fréquemment en réponse à l'appel de celle-ci (de Vos ef al. 1967). En effet, comme l'orignal est un ongulé ayant un domaine vital de grande superficie (Courtois ef al. 1993, Labonté ef al.
1993) et vivant parfois à des densités relativement faibles (Courtois 1991, Crête 1989), la vocalisation facilite la recherche d'un individu du sexe opposé lors de la période d'accouplement. Ce comportement est mis à profit par les chasseurs qui l'utilisent comme subterfuge pour attirer les mâles et ainsi augmenter leurs chances de succès.
Dussault et Huot (1986) ont d'ailleurs souligné la concordance dans le temps de la période des pics de vocalisation et de mortalité par la chasse. En ce qui concerne la gestion de l'espèce, il peut être avantageux de fixer les périodes de chasse après le rut pour minimiser la vulnérabilité des mâles, mais aussi celle des femelles qui semblent également augmenter leurs déplacements durant la période de reproduction (Claveau et Courtois 1992, Labonté ef al. 1993).
Certaines variations ont été observées dans les dates du pic de reproduction de l'orignal. Au Québec, Claveau et Courtois (1992) ont noté un pic de vulnérabilité plus tardif (d'environ 4-5 jours) dans l'est du Québec que Dussault et Huot (1986) dans le centre de la province. Vallée (1976), à la suite d'indications préliminaires, a émis
23
l'hypothèse que le rut soit plus tardif sur la rive sud du fleuve St-Laurent. En Suède, Markgren (1969), a constaté la présence d'un gradient climatique dans les dates de reproduction. Peterson (1974) et Wilton (1992) affirment aussi qu'il semble y avoir des variations régionales de la période du rut chez l'orignal.
Une revue récente de la littérature (voir Chapitre 1 ) suggère l'absence de corrélation entre la période de fécondation des orignaux et la latitude de résidence des populations.
Cependant, cette même étude a décelé une corrélation proposant une fécondation plus tardive dans les endroits où les précipitations nivales sont élevées. Il apparaît cependant nécessaire, pour compléter cette revue, de vérifier s'il y a des variations géographiques de la période de reproduction des orignaux à l'aide d'une approche standardisée. Par contre, il est difficile d'effectuer des mesures directes de la fécondation des orignaux sur un vaste territoire. C'est pourquoi nous avons utilisé des indices indirects liés, entre autres, à la période de recherche de partenaire (vulnérabilité, visibilité et vocalisations). Sur le territoire québécois, les réserves fauniques constituent une excellente opportunité de réaliser un tel projet puisque la chasse y est contingentée et contrôlée depuis déjà plusieurs années.
Aucune étude en Amérique du Nord n'a, jusqu'à maintenant, utilisé une combinaison de plusieurs indices pour tenter de définir s'il existe des variations régionales de la période de reproduction des orignaux. La présente étude vise donc à combler cette lacune en déterminant la période de reproduction dans différentes régions du Québec.
Si tel est le cas, nous tenterons d'expliquer ces variations à l'aide de facteurs environnementaux (latitude, température, précipitations...) et biologiques (densité, rapport des sexes). Les implications des résultats pour la gestion de l'orignal seront également considérées.
2.2 AIRE D'ÉTUDE
Les renseignements recueillis proviennent de 12 réserves fauniques québécoises où l'on pratique la chasse à l'orignal. Les motifs justifiant le choix des réserves fauniques pour réaliser cette étude sont multiples. Premièrement, la répartition géographique des réserves permet l'obtention d'un échantillon provenant de l'ensemble du territoire québécois où l'orignal est présent (Figure 4). On y pratique une chasse contingentée où le nombre de chasseurs, la période d'accès et le nombre de prises (maximum d'un orignal par groupe de chasseurs) sont contrôlés, facilitant ainsi la récolte d'informations et fournissant des données historiques de qualité. De plus, la chasse débute plus tôt et se termine plus tard que dans les autres territoires de chasse, couvrant la majeure partie de la période de reproduction pressentie (de la mi-septembre à la mi-octobre).
À l'intérieur de chacune des réserves, un territoire de chasse exclusif est attribué à chaque groupe de chasseurs (constitué de 3 ou 4 personnes) pour une période variant entre 4 et 6 jours et dont la superficie varie en fonction de chacune des réserves (ils ont généralement quelques dizaines de km2). Cette formule limite les interactions possibles entre les groupes de chasseurs, assurant ainsi une meilleure indépendance des données.
Chacune des réserves échantillonnées possède ses caractéristiques propres (Tableau 3). Les réserves gaspésiennes (Chic Chocs, Matane, Dunière) se démarquent particulièrement des autres ayant toutes un succès de chasse supérieur à 75%, atteignant même près de 90% à Matane. Papineau-Labelle est la seule autre réserve ayant un succès de chasse supérieur à 50%. Dans toutes les réserves le pourcentage de mâles dans la récolte est supérieur à 50% (variant entre 53.2 et 89.9%). Les réserves Matane et Dunière ont les densités les plus élevées. Toutes les autres réserves ont des densités inférieures à 4 animaux par 10 km2. Les réserves
NIO1
Figure 4. Ensemble des réserves fauniques québécoises retenues pour
l'analyse de la variabilité de la période de reproduction de l'orignal
Tableau 3. Caractéristiques biologiques et cynégétiques des réserves fauniques échantillonnées
Réserve
Chic Chocs M'atane Dunière
Sept-lles/Port-Cartier Ashuapmushuan Laurentides Portneuf St-Maurice Mastigouche Rouge-Matawin Papineau-Labelle La Vérendrye
Densitét
(#/10km2)
4.0 20.3
7.3 0.6 1.8 2.4 2.5 1.1 3.0 - 3.5 3.9
Succès de chassen
(%) 76.5 89.9 76.4 38.6 25.9 47.1 33.5 34.0 43.4 46.7 65.6 41.3
%mâlesn
(récolte)
69.8 65.1 78.0 56.2 53.2 58.7 60.9 57.1 57.3 63.8 63.9 67.0
% mâles*
(pop.)
47 37 43 42 44 35 30 49 36 - 42 27
# Groupes chasseurs
(n) 44 89 50 32 60 260
95 70 160 100 84 391 t Calculé à partir d'inventaires aériens
t t Calculé à partir de données provenant de la présente étude
27
Sî-Maurice, Sept-lles/Port-Cartier et Ashuapmushuan ont des densités particulièrement faibles. Le pourcentage de mâles dans la récolte est positivement corrélé au succès de chasse (rs = 0.755, p < 0.01, Tableau 3). Ces deux facteurs sont d'ailleurs corrélés à la densité de population (rs = 0.873 etsr = 0.836 respectivement, p < 0.01). Il est important de réaliser que l'on fait face ici à un système relativement stable où la récolte d'orignaux a été pratiquement constante de 1989 à 1993 (Lamontagne et Gignac 1994).
2.3 METHODES
Pour déterminer si la période de reproduction des orignaux varie géographiquement, trois approches complémentaires ont été mises à profit dans l'ensemble (12 sur 13) des réserves fauniques du Québec. Seule la réserve Rimouski a été exclue de l'analyse vu la très courte période de chasse sur ce territoire (une semaine). Nous avons d'abord utilisé les statistiques de chasse des réserves fauniques pour calculer un indice du succès de chasse. Ceci a permis la détermination d'un pic de vulnérabilité des orignaux à la chasse pour chacune des réserves. Deuxièmement, une enquête a été réalisée auprès des chasseurs afin de déterminer la période durant laquelle les orignaux sont le plus fréquemment vus et entendus. Finalement, une analyse de frottis vaginaux et utérins a été effectuée dans la réserve faunique des Laurentides. Le but visé était de valider, pour ce territoire, les résultats obtenus à partir des statistiques de chasse et de l'enquête.
2.3.1 Succès de chasse
Les statistiques de chasse proviennent du ministère de l'Environnement et de la Faune (MEF) et ont été recueillies sur une période variant entre 6 et 10 ans. De façon à pouvoir déterminer le pic de mortalité par la chasse, les données ont été traitées périodiquement, permettant ainsi de minimiser l'effet des variations climatiques
quotidiennes. Les dates des périodes ont été standardisées afin de faciliter les comparaisons entre les réserves échantillonnées. Chaque période de chasse a été fixée à 5 jours, débutant respectivement le 3, 8, 13, 18, 23 et 28 du mois en cours. Si une période complète se situait entre 2 dates médianes de périodes adjacentes ou si elle était incluse par 2 dates médianes de périodes contiguës, cette période était considérée comme faisant partie de la première des deux, de la plus rapprochée ou de celle comprenant le plus de jours concordants, selon le cas. Toutes les années ont été regroupées pour augmenter les effectifs.
Pour chaque réserve, nous avons calculé la déviation du succès de chasse par rapport à la moyenne de chacune des années échantillonnées en fonction du sexe des individus. Nous avons ensuite calculé la moyenne annuelle des déviations pour chacune des périodes et l'erreur-type sur chacune d'elles (appendice A). Cette façon de procéder nous a permis de faciliter grandement la comparaison entre les réserves.
Seules les périodes comportant au moins deux années d'échantillonnage ont été considérées.
2.3.2 Visibilité et vocalisations
L'enquête auprès des chasseurs a couvert deux saisons de chasse, soit les automnes 1993 et 1994, afin de tenir compte de l'effet des variations annuelles et d'accroître la taille de l'échantillon. Au total, près de 3200 questionnaires (appendices B et C) ont été distribués à l'ensemble des chasseurs au début de leur séjour de chasse. Nous leur avons demandé d'indiquer le nombre d'animaux observés, le nombre de vocalisations entendues et le nombre de réponses obtenues lors des appels effectués pour attirer un orignal. L'analyse des questionnaires a porté sur la visibilité, la réponse à l'appel des chasseurs et les vocalisations spontanées des orignaux en fonction des dates, des régions et du sexe des individus. Les résultats furent traités en fonction de périodes de chasse de 5 jours (voir 2.3.1). Un taux de réponse moyen de près de 84% a été obtenu pour l'ensemble des deux années d'échantillonnage.
29 2.3.3 Frottis vaginaux et utérins
Les pièces anatomiques nécessaires pour effectuer les frottis vaginaux et utérins ont été récoltées par les chasseurs de la réserve faunique des Laurentides et remises à la fin de leur séjour de chasse à l'automne 1993. Durant la deuxième année de l'étude (en 1994), les prélèvements n'ont pu être effectués en raison de la mise en place d'une nouvelle réglementation limitant la chasse des femelles adultes.
Les chasseurs devaient retirer le système génital complet de la femelle, incluant la vulve, le vagin, l'utérus et les ovaires (en une seule pièce). Pour ce faire, ils devaient couper la symphyse pelvienne à l'aide d'une scie ..ou d'une hache. Cette opération permet D'exposition des organes de la cavité pelvienne (tractus génital, vessie et rectum). Par la suite, ils n'ont eu qu'à retirer l'appareil génital complet et à le placer dans un sac de plastique fourni à cet effet. Un feuillet explicatif a été remis à chaque groupe de chasseurs (appendice D) et des explications verbales leur ont été prodiguées lors de leur départ.
Une fois recueilli, l'appareil génital a été ouvert sans délai en débutant par la vulve, découvrant ainsi la paroi interne du vagin, du col et du corps de l'utérus ainsi que celle des cornes utérines. Un échantillon de la muqueuse interne de chacune des structures a été prélevé à l'aide d'un écouvillon. Chacun des échantillons a été déposé sur une lame séchée à l'air libre. Par la suite, les lames furent observées au microscope à un grossissement de 400X afin de détecter la présence de spermatozoïdes.
Deux incisives des animaux récoltés (mâles et femelles) ont été prélevées pour déterminer l'âge à partir de la méthode des couches de cément (Gasaway et al. 1978).
Pour augmenter la fiabilité des lectures, cette étape a été effectuée par un technicien expérimenté du MEF.
2.3.4 Analyses supplémentaires
Des tests de corrélation de Spearman ont été effectués entre le pic des indices utilisés (vulnérabilité, visibilité et vocalisations) et les variables environnementales considérées (début, fin et durée de la saison de croissance; latitude; longitude; précipitations [nivales et totales]; température moyenne). Pour les fins de la présente étude, le pic a été considéré comme étant la période où la valeur maximale de chacune des distributions analysées est atteinte. Tel que précédemment, le seuil de signification pour les corrélations de Spearman a été ajusté de façon conservatrice (a = 0.01, voir Chapitre 1). Des tests statistiques entre les différentes réserves fauniques n'ont toutefois pas été effectués vu l'impossibilité de comparer l'ensemble des distributions et particulièrement, les pics de ces distributions. Une approche descriptive a donc été préconisée.
31 2.4 RÉSULTATS
2.4.1 Succès de chassa
En utilisant les données de chacune des réserves, aucune corrélation significative n'a été décelée entre la date du pic du succès de chasse pour les mâles et les variables environnementales susceptibles d'influencer la période de reproduction de l'orignal (Tableau 4). Dans la majorité des régions, le succès des chasseurs pour les mâles atteint un maximum entre les périodes du 20 au 30 septembre inclusivement (Figure 5). Seule la réserve Dunière (5 oct.) fait exception à cette règle. La composante mâle des populations d'orignaux des réserves fauniques québécoises semble donc généralement plus vulnérable à la chasse durant les deux dernières semaines de septembre. Toutefois, dans les réserves de Sept-lles/Port-Cartier, Portneuf et Mastigouche, le succès maximal ne constitue pas un pic clairement défini.
Dans l'ensemble, le succès de chasse est plus faible pour les femelles que pour les mâles (t = -3.069, p = 0.015). Le succès des chasseurs envers les femelles semble cependant plus élevé au début et/ou à la fin de la saison de chasse. Dans plusieurs réserves, le succès vis-à-vis les femelles est d'ailleurs équivalent ou même supérieur à celui des mâles aux périodes extrêmes (Figure 5). Comme pour les mâles, le pic du succès pour les femelles n'est significativement corrélé à aucune variable environnementale (Tableau 4).
2.4.2 Visibilité
Dans 9 des 12 réserves le nombre de mâles vus par groupe de chasseurs atteint une valeur maximale durant les périodes du 20 et du 25 septembre (Figure 6). Toutefois, pour plusieurs réserves, on constate l'absence d'un pic clairement défini. Comme Tableau 4. Coefficients de corrélation de Spearman obtenus entre le pic des indices
utilisés (succès de chasse, visibilité et vocalisations) et les variables environnementales considérées (n = 12)
Variables
environnementales Début saison de croissance
Fin saison de croissance Durée saison de croissance Latitude Lonaitude
Succès
« 0.372 -0.272 -0.525 0.250 -0.213
-0.118 0.124 -0.024
0.524 -0.289
Visibilité
0.666 -0.605 -0.576 0.433 -0.327
??
0.518 -0.623 -0.504 0.188 -0.212
Vocalisations Sponta-
nées 0.110 -0.161 -0.013 0.344 -0.489
Induites 0.087 -0.127
a
0.038 0.643 -0.760*
Précipitations neige -0.006 -0.180 0.097 0.039 0.248 Précipitations
totales Température moyenne Densité
% mâles (population)
-0.069 -0.271 -0.330 -0.191 -0.164 -0.306
-0.036 0.150 0.200
-0.060 0.194 0.338
0.573 0.455 -0.698 -0.456 -0.267 -0.538 0.220 0.360 0.408 -0.037 -0.453 -0.019 • 0.063
p < 0.01
c a>
>.
o E
to
CL Q .
o
10 15 20 25 30 5 10 15 20
Septembre Octobre
10 15 20 25 30 5 10 15 20
Septembre Octobre
Mastigouchs (1SB4-83)
flouge-Maiawin (19S4-S2)
Papineau-Labelle (1988-93;
•a»-M 1 1- H 1 h-
10 15 20 25 30 5 10 15 20
Septembre Octobre
Figure 5. Variation temporelle du succès de chasse par rapport à la moyenne annuelle pour les mâles et les femelles des réserves fauniques échantillonnées
Mâles Femelles
2
3 V) (0 (0 JC
o
•a
a>
at
(8
c o
Septembre
o.e 0.7 o.e 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0 0.6
0.5 0.4 0.3 0.2
o.e 0.6
0.4 0.2
f
Pi
I
I
!!
Rouge-Mai auvln
']
IT " " " " 'II
I I I !Psplneeu-Labelle
-
I L •
10 15 20 10 1S 20 2S 30 5 1O 13
Septembre Octobre Septembre
Figure 6. Variation temporelle du nombre d'orignaux vus par les chasseurs dans les réserves fauniques échantillonnées
Mâles m Femelles •
Octobre
35
c'est le cas pour le succès de chasse, les femelles semblent généralement plus visibles à partir du mois d'octobre et dans les périodes précédant celle du 20 septembre.
2.4.3 Vocaiisatioûs
Dans le cas des vocalisations spontanées, le nombre maximal entendu se situe entre les périodes du 20 et du 30 septembre pour 11 des 12 réserves (Figure 7). Toutefois, dans certaines réserves (Mastigouche, Rouge-Matawin), les pics de vocalisations spontanées ne sont pas très bien définis. Pour les vocalisations induites, toutes les valeurs maximales (sauf Sept-lles/Port-Cartier et Rouge-Matawin) sont comprises entre le 20 et le 30 septembre. Pour les réserves du centre et de l'ouest de la province (à l'exception de Portneuf et Rouge-Matawin), le maximum de réponses se situe vers le 20 septembre, alors qu'il se situe autour du 25 septembre pour les réserves de la Gaspésie (Chic Chocs, Matane, Dunière). Le pic des vocalisations induites est d'ailleurs corrélé négativement à la longitude (Tableau 4). Ce résultat indique que le pic des vocalisations induites est plus tardif dans les réserves situées dans l'est de la province, où la température moyenne annuelle est plus faible que dans le sud-ouest (Tableau 5).
2.4.4 Frottis vaginaux et utérins
Des frottis vaginaux et utérins ont été effectués à partir d'animaux tués du 13 septembre au 12 octobre 1993. Le premier frottis positif a été trouvé chez une femelle morte le 30 septembre (Tableau 6). Auparavant 22 femelles avaient été analysées. Par la suite, aucune femelle n'a été trouvée positive jusqu'au 10 et 11 octobre (respectivement 2 et 1 femelles positives). Le faible échantillon pourrait probablement expliquer l'absence de frottis positif entre le 30 septembre et le 10 octobre et ce, même s'il y a eu une dizaine de femelles récoltées durant cette
3
mm
oc v>
§
0)
•o
o.s -
0.4 0.3 '0.2
Sept-Iles - Port-Cart 1er
10 15 20 23 30 5 10 1S
Septembre Octobre
de9 Leurentldes
10 1S 30 2S 30 5 10 15
Septembre Octobre
0.2 - - -
10 1S 20 23 30 9 10 19
Septembre Octobre
Figure 7. Variation temporelle du nombre de vocalisations spontanées et induites entendues par les chasseurs dans les réserves fauniques
échantillonnées
Spontanées m Induites n
37
Tableau 5. Coefficients de corrélation de Spearman entre les paramètres environnementaux susceptibles d'influencer la période de reproduction chez l'orignal (n = 12)
Saison de croissance Début Fin Durée
Lat. Long. Préc. Préc.
neige totales Fin saison de
croissance Durée saison de croissance Latitude
-0.902*
-0.930" 0.825*
0.102 0.064 -0.099
Longitude -0.497 0.371 0.399
Précipitations neige
Précipitations totales Température moyenne
p < 0.01
0.011 0.078 0.168 0.483 -0.575
-0.053 -0.153 0.189 0.039 -0.335 0.730'
-0.551 0.409 0.427 -0.801' 0.624 0.537 -0.165
Tableau 6. Nombre de frottis vaginaux et utérins positifs et effectués dans la réserve faunique des Laurentides en fonction des périodes de chasse pour l'année 1993
Période (date médiane) 15 sept.
20 sept.
25 sept.
30 sept.
15oct.
10oct.
Total
Nombre de frottis effectués
4 7 9 6 5 7 38
Nombre de frottis positifs
0 0 0 1 0 3 4
