• Aucun résultat trouvé

Milieux urbains et exposition aux Actinobactéries pathogènes : cas particulier des bassins d’infiltration

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "Milieux urbains et exposition aux Actinobactéries pathogènes : cas particulier des bassins d’infiltration"

Copied!
308
0
0

Texte intégral

(1)

HAL Id: tel-02546498

https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-02546498

Submitted on 18 Apr 2020

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

pathogènes : cas particulier des bassins d’infiltration

Florian Vautrin

To cite this version:

Florian Vautrin. Milieux urbains et exposition aux Actinobactéries pathogènes : cas particulier des bassins d’infiltration. Ecologie, Environnement. Université de Lyon, 2019. Français. �NNT : 2019LYSE1300�. �tel-02546498�

(2)

j

7<(>(&B?&.6%&

!

lmj

7BA&6B&<B"4.=B&5&6A4&jk]jk]kijrT<>V

&E6A4&2B>H#75<7?(%&V

T(4'6& ^_6.E&>?.A(%&76A<&44.&> <<7>A&B>

TB>&6A .>&#A&B>d_6.E&>?.A(>.??A^>(A&.4 <<7>A&B>

T7<-.& ^_6.E&>?.A(%&H76 G5.6A>.#&

TE.% ^_6.E&>?.A(>.?&?#>A&? G5.6A&B>

^T47>.6 ->,(%&&#-&>#-&T6.E&>?.A(%&H76 6E.A(

^T&>86.#>7+&??&B>T6.E&>?.A(%&H76 .>&#A>.#&%&A-'?&

T-.&>>H .>&#A&B>%&&#-&>#-&T 7^%.>&#A&B>%&A-'?&

(3)

k

(4)

l

-!.%)/'=)%1-.%/!

>(?.%&6A%B76?&.4#%(5.=B&

.#&^<>(?.%&6A%B76?&.4%Z%5.6.?A>A.76

.#&^<>(?.%&6A%B76?&.47>5A.76&A.&6.E&>?.A.>&

.#&^<>(?.%&6A%&4755.??.76&#-&>#-&

.>&#A>.#& (6(>4&%&?&>E.#&?

<'-*"..0--!!-%

W4&>7+&??&B>5%

W4&>7+&??&B>.%.&>

W4&>7+&??&B>-.4.<<&

W">.#&

5&75.6.=B&

#B4A(%&(%&#.6&H76?A_4B%&&>6>%

#B4A(%&(%&#.6&&A%&0&BA.=B&H76B%_

->4&?(>.&BG

#B4A(%Z%76A747,.&

6?A.ABA%&?#.&6#&?->5#&BA.=B&?&A.747,.=B&?

6?A.ABA%&?#.&6#&?&A&#-6.=B&?%&4(%<AA.76 (<>A&5&6A%&+7>5A.76&A&6A>&%&&#-&>#-&&6 .747,.&B5.6&

.>&#A&B>VW4&>7+&??&B> W

.>&#A&B>V5&4>7+&??&B>&W

.>&#A&B>VW4&>7+&??&B>W .>&#A&B>V5&4>7+&??&B>&W

.>&#A&B>VWW

.>&#A&B>V5&4>7+&??&B>&^W

#B4A(%&?#.&6#&?&A&#-6747,.&?

(<>A&5&6A.747,.&

(<>A&5&6A-.5.&.7#-.5.&

(<>A&5&6A

(<>A&5&6A6+7>5A.=B&

(<>A&5&6AA-(5A.=B&?

(<>A&5&6A(#6.=B&

(<>A&5&6A-H?.=B&

#.&6#&?&A&#-6.=B&?%&?#A.E.A(?-H?.=B&?&A

<7>A.E&?

"?&>EA7.>&%&?#.&6#&?%&4Z6.E&>?%&H76 74HA&#-H76

#74&B<(>.&B>&%&-.5.&-H?.=B&4&#A>76.=B&

6?A.ABA6.E&>?.A.>&%&&#-6747,.&%&H76j

#74&B<(>.&B>&%B>7+&??7>A&A%&4Z%B#A.76 6?A.ABA%&#.&6#&.66#.'>&&A%c??B>6#&?

.>&#A&B>VWW

.>&#A&B>VW4&>7+&??&B>W .>&#A&B>V5&W

.>&#A&B>VW??6

.>&#A&B>VW4&>7+&??&B>W .>&#A&B>VW4&>7+&??&B> W .>&#A&B>VW4&>7+&??&B>W .>&#A&B>VW4&>7+&??&B>^

.>&#A&B>VWW

.>&#A&B>VWW

.>&#A&B>VW4&>7+&??&B>W .>&#A&B>VW W

.>&#A&B>VW4&>7+&??&B>W

.>&#A&B>VW4&>7+&??&B>W .>&#A&B>VWW

(5)

m

(6)

n

B&4&A&5<?<??&E.A&R.?2&E.?A7BA%&5)5&&6<>&6%>&B6<&B<7B>>&5&>#.&>A7BA&?

4&?<&>?766&??6?=B.#&AA&E&6AB>&6ZB>.A<?(A(<7??."4&W

7BA%Z"7>%T2&A&6.?>&5&>#.&>4&?5)5&?%B2B>HT7<-.&>>B%TE.%&"&BGT(4'6&

>#-6%.6T47>.6&>5.447%^476%.6&AB>&6A7B4.6%ZE7.><>.?%BA&5<?<7B>57.&A

##&<A(%Z(E4B&>#&?A>EBG%&A-'?&W

&>#.(,4&5&6ABG5&5">&?%&576#75.A(%&?B.E.%76A#&?%&BG>&6#76A>&?76A(A(A>'?

&6>.#-.??6A&? &A 76A <&>5.? %& ".&6 #%>&> #&AA& E&6AB>&W &>#. %76# H4E.& >>B%T

&67.A7B>67H&>TB>&6A??"A'>&&A&A>B2.#<7B>E7?#76?&.4?E.?(?W&A>T5&>#.

(,4&5&6A<7B>A&?#76?&.4?]#766.??6#&??B>4,(675.=B&%&')!W

6,>6%5&>#.(,4&5&6A5&?%&BG&6#%>6A?%&A-'?&V-.&>>HT2&A&6.?5Z&G#B?&>

%ZE7.>(A(B6+6A95&T5.?67?>&6#76A>&?76AA7B27B>?(A(A>'?&6>.#-.??6A&?TA&?#76?&.4?

E.?(?&AA+#.4.A(%(#76#&>A6A&?.5<4.+.&>%&?=B&?A.76?<7B>A6A#75<4&G&?5Z76A(A(

%ZB6&,>6%&.%&W&>6.#T<>7C#755&6#&>S(2T5&>#.%&5ZE7.><>.??7B?A76.4&

?6?E>.5&6A5&#766/A>&T%&5ZE7.>+.A#76+.6#&<7B>#&AA&A-'?&W&>#.<7B>A"766&

-B5&B>TA76%H65.?5&TA767<A.5.?5&?6?+.44&5)5&=B&2&6Z&6E.?<4B?T4&?675">&BG

#>7.??6A?&AA7B?A&?<&A.A?#%&BG<7B>5&>&576A&>4&57>4W&>#.%ZE7.><>.?BA6A%&

A&5<?<7B>5&A>6?5&AA>&A76?E7.>TA&?E4&B>?TA767<A.5.?5&TA<&>?(E(>6#&&AA7BA#&

=B.T 2& 4Z&?<'>&T 5& <&>5&AA> 576 A7B> %& %&E&6.> B6 "76 &6#%>6AW &>#. <7B> A7BA

&>6.#W

&>#.A7B?4&?5&5">&?#AB&4?&A<??(?%&4Z(=B.<&o=B.5Z76A<&>5.?%ZE6#&>%6?%&

"766&?#76%.A.76?T<7B>#&?+7B?>.>&?A"4&&A4&<>A,&4.5&6A.>&T<7B>4&[<&A.A\#7B<

%& 5.6 47>? %& 5&? ?7>A.&? A&>>.6T <7B> 67? <(>.<(A.&? A>EBGT %(5(6,&5&6A?T

>(<>A.76?T?H?A'5&X&>#.B>&6#&<7B>A76##B&.4&A,>7TA&?#75<(A&6#&?&AA&?

#76?&.4?W&4<-.6&T67?476,B&?%.?#B??.76?&AA76#9A(A>'?5A&>6&476AA7B27B>?(A(A>'?

<<>(#."4&?W5.4.&TA7.=B.>(B??.5&+.>&#7B>.><&6%6Aj6TB6&G<47.AT5.?=B.+BA

".&6>>7?(<4B?%ZB6&>&<>.?&TA76%(<>A%&H764.??(B6E.%&W7>%6T&6E>.T2&6&?.?

<??.AB5Z?.%(<7B>4?#.&6#&T5.?#&?575&6A?<??(?E&#A7.B4"7&A&6%&-7>?

(A.&6A2B?A&?B<&>?R66.#3TB??.%.?#>'A&=BZ&++.##&TAB?A7B27B>??B?.5<4.+.&>&A>(?7B%>&

A7B?4&?A>#?%5.6.?A>A.+?WE&#A7.TA7BA%&E.&6A<4B??.5<4&W&>#.<7B>A7B?4&??&>E.#&?

=B&AB5Z?>&6%B?B476,%&#&?=BA>&66(&?T&A?B>A7BA#&?%&>6.&>?A&5<?WH4%T5

<&A.A&"7B>,B.,6766&T5&>#.<7B>A"766&-B5&B>TA?.5<4.#.A(T67?%.?#B??.76?%BA&>>7.>

&A?B>A7BA<7B>A7B?4&??&>E.#&?=B&AB5Z?>&6%B?WA&6+.6T6B&R-6B&R4B?=BZB6&

#744',B&TAB&?4+&55&%&4Z75">&%&A7BA&?#&?T576<&6?&^")A&T576<>.5&B>T576

(7)

o

#->#BA.&>T576(<B4&&A5765.&WB?E>.5&6A#76A>."B(>&6%>&#&?=BA>&66(&?

<4B?"&44&?W&>#.<7B>A7BA6B&R

6&<&6?(&<>A.#B4.'>&BG?A,..>&?=B.5Z76A(67>5(5&6A.%(<7B>4&?&G<(>.&6#&?T5.?

=B.5Z76A(,4&5&6A<&>5.?%&<>7,>&??&>W&>#.(E.6T60?T5.44&T<-*4&A(4'6&

<7B>E7A>&.5<4.#A.76%6?#&AA&E&6AB>&E&#57.W&E7B??7B-.A&<4&.6%&"76-&B><7B>

4?B.A&T&A+7>#&&A#7B>,&A7.<-*4=B.%(#.%(%&A&46#&>A76A7B>%6?B6&A-'?&W 6&<&A.A&<&6?(&(,4&5&6A<7B>A7.EW)5&?.67B?6ZE76?<?%.>&#A&5&6AA>E.44(

&6?&5"4&T4&?A>EBG<>(4.5.6.>&?%&A765?A&>k5Z76A(A(%ZB6&,>6%&.%&W

47T%6?=B&44&#A(,7>.&A&<4#&>SB+.?B6&<>+.A&A>6?.A.76&6A>&4Z(=B.<&o&A4&?

(AB%.6A?W)5&?.AB6Z?<?>(B??.5&>&5&AA>&B?<7>AT5&>#.<7B>A7BA#&=B&AB?+.A

<7B>57.T67A55&6A4%&>6.'>&66(&W&>#.<7B>A7B?A&?#76?&.4?TA+>6#-.?&TA"766&

-B5&B>&A?B>A7BAT?B>A7BA%ZE7.>?B<<7>A(5&?"4,B&?E?&B?&?<&6%6Ao476,B&?66(&?W -<&B"?R

Z&6E.&6?%76#A7B?4&?(AB%.6A?%B4"7=B.%&<>'?7B%&47.6T"7673?B>A7BA%&47.6T

#5<B?%.++(>&6A7"4.,&T5Z76A<&>5.?%&5&#-6,&>4&?.%(&?=B6%4&"&?7.6?Z&6+.?.A

>&??&6A.>W&>#.74'6&&A7>%6<7B>#&??7.>(&?#7#3A.4?T2&BG&A?<.>A&B>?W>.6&T5)5&

?.2&6Z.A7B27B>?<?#75<>.?4&<>.6#.<&%B3>#-A"4T?#-&=B&2&AZ<<>(#.&=B6%5)5&W (T5?H5".7?&4.5&6A.>&TA6A=B&AB5&+&>?%&?AF.GT2&5Z&6,,&A&+.>&%&4 A<&6%&WB>T6&#-6,&>.&6T76AZ.5&#755&AB&?W&>#.(,4&5&6A&4E.6T47%.&

&A6%>(=B.76A<<7>A(B6<&B%&"766&-B5&B>7#3&+&44&>W

5.44&T%&<&A.A?A,..>&<&>%BTAB5Z?EB,>6%.><&A.A<&A.AT&A5)5&5&%(#75<7?&>?B>

4+.6T5.?AB?A7B27B>?(A(4<7B>57.W&?#76?&.4?TA?,&??&TA765.A.(T467B>>.AB>&&A A7B?#&?"76?575&6A?<??(?&6?&5"4&76AE>.5&6A(A(B6>(,4<7B>57.B#7B>?%&#&?

66(&?W.?4ZE&6AB>&6&+.A=B&#755&6#&>T76&6#7>&<4&.6%&"76?575&6A?<??&>

&6?&5"4&W

4.?&T5)5&?.2&6Z.25.?>(&44&5&6A&B"&?7.6%&A&??&>E.#&?4?&>>&T#Z&?AA7B27B>?E&#

,>6%<4.?.>=B&2&<??.?A&E7.>7B=BZ7656,&.A&6?&5"4&W>&6%?".&6?7.6%& &>5.6&

&A&>5.76&TAB?&6#7>&<4&.6%&#-7?&?5&>#76A&>?B>&44&?W

".6&T5&>#.%&5ZE7.>+.AB6&<4#&%6?A76"B>&BB&6%&4T2B?=BZ#&=B&4&+&B6&

4Z&5<7>A&W5&>5&44&T&4&66&A47T#Z(A.AB6E>.<4.?.>%&<>&6%>&4&A-(E&#E7B?

jo-T5)5&?.2&6&5&?&6A.?<?A7B27B>?5<4#&W

,6'?T5&>#.%&5ZE7.>7++&>A4Z7<<7>AB6.A(%&+.>&#&<>&5.&>?A,&B4"7E&#>.&T?.

%H65.=B&T <(A.446A&T &6A-7B?.?56A& &A &6A-7B?.?5(&W 6 <4B? %ZE7.> (67>5(5&6A

<<>.?T 2ZH . %(#7BE&>A B6 +"B4&BG 5(A.&> &A B6& %.?#.<4.6& %6? 4=B&44& 2& 5& ?B.?

<4&.6&5&6A(<67B.WZ&?A,> #&E7B?%&BG=B&2Z.<>4?B.A&<B<<>&6%>&E&#B%&T

(8)

p B.44B46&T B.44B5&TB4.&6T>.&A->B#7B>?%&?%&BG?A,&?=B.76A?B.E.W&>#.

E7B?A7B?<7B>A7BA#&=B&E7B?5ZE&I<<>.?W B.44B46&T".&6<4B?=BZB6&6#%>6ATAB5Z?

5&6(%6?A&?E&6AB>&?2B?=BZ&6?46%&T%&??7BE&6.>?.5<(>.??"4&?W.?B+.64TA7BA

#&46ZB>.A<?(A(<7??."4&?6?A7.76.W(2q476,B&?66(&?=BZ76?&#766/AW7.=B.

5Z??B.E.<&6%6A=B?.5&6AA7BA&5?#74>.A(4+#T5&>#.<7B>A&?#76?&.4?&AA"766&

-B5&B>W

76A-6 &A 5(4.&T 4& %B7 =B. 5Z A&44&5&6A .%( B??. ".&6 <7B> 4 >(4.?A.76

%Z&G<(>.&6#&%&>7BA.6&=B&<7B>45.?&B<7.6A%&67BE&44&W<7>A&%&E7A>&<4A&+7>5&

A7B27B>?(A(,>6%&7BE&>A&<7B>57.T&A2Z.E>.5&6A<>.?%B<4.?.><>A,&>#&?<>72&A?

E&#E7B?W&>#.<7B>A7BAR

B%>&H&A6.?T5&>#.<7B>E7A>&<A.&6#&&AE7A>&.6E&?A.??&5&6A=B.5Z76A<&>5.?%ZHE7.>

<4B? #4.> %6? 4&? 675">&B?&? <7??.".4.A(? =B& 5Z7++>.A 4 ".7.6+7>5A.=B&W 7B27B>?

%.?<76."4&?&A>(#A.+?TE7B?5ZE&I(A(%ZB6&,>6%&.%&W&>#."&B#7B<W

->.?A.6=B&AT5&>#.%&5ZE7.>.6.A.(4Z>A%&4Z&G<(>.5&6AA.766.54&T2Z.<<>.?A6A

%&#-7?&?A&?#9A(?R"766&-B5&B>&AA57A.EA.76?76AB6E>.<4.?.>W6&??7BI.&>T 5&>#. <7B> A7BA& A76 .%&T AB ? A7B27B>? <>.? 4& A&5<? 6(#&??.>& <7B> =B& 4Z76 >&,>%&

&6?&5"4&4&?>(?B4AA?+.6%&4&?E47>.?&>B5.&BGW&+BAA7B27B>?B6<4.?.>%&E&6.>E7B?

E7.>4Z(#74&E(A(>.6.>&<7B>A>E.44&>E&#E7B?W

&>#.A7B?4&?#744',B&?%B<7B>4&B>.%&%B>6A#&AA&A-'?&W&<&6?&67A55&6A

>.#&TB>&6A&AH>.5<7B>#&?&G<(>.&6#&?=B&2Z.<B>(4.?&>4ZT5.?(,4&5&6A B>&6A.57647BW.?B+.64T#Z&?A?B>A7BAA>E&>?576#A.E.A(%Z&6?&.,6&5&6A

&6".747,.&6.54&E7?#9A(?=B&2Z.<<>.?#766/A>&4&?#744',B&?%Zl&??&6A.&44&5&6A

&A 5Z.6A(,>&> <>5. 4&? (AB%.6A? %B W &>#. ?B>A7BA A7. A-.4%&T ".695&

%Z&6?&.,6&5&6A?T%&+7>5A.76".7&G<(>.5&6AA.76T%&#76,>'?&A?B>A7BA%&A>=B&6>%?W B7,,66AE&#(>(5H<7B>%&"76?575&6A???B>(?W

)5& ?. #& +BA <4B? #7B>AT 5&>#. A7B? 4&? #744',B&? %& 4 +# %& <->5 <7B> #&? "76?

575&6A?<??(?&6?&.,6&>E&#E7B?T?B>A7BA4&??B<&>?#744',B&?%&"7A6.=B&?&A>.&

&6&E.'E&.6?.=B&#&BG%&<->5#7,67?.&66&^556B&44&&A&>,&T=B.5Z76A<&>5.?

%&>&E&6.>BG?7B>#&?%&5765?A&>WZ.E>.5&6A<??(B6&A>'?"&44&66(&E7?#9A(?W -."BAT 5&>#. <7B> #&AA& ?B<&> #744"7>A.76 &6A>& 67? %&BG A-'?&?W ?.5<4.#.A(T A

%.?#>(A.76TA>.,B&B>&AA7656B?#>.A76A(A(B6&,>6%&?7B>#&%Z.6?<.>A.76<7B>57.W&

+BAB6E>.<4.?.>%&A>E.44&>E&#A7.W

6&<&6?(&B??.BG#744',B&?%&4Z-9<.A4%&4>7.G^7B??&%&67B?E7.>7BE&>A4&?<7>A&?

%&4&B>?4"7>A7.>&?W&>#.>(%(>.#B>&6A&A4.E.&>BF4%&><7B>4&B>?#766.??6#&?

(9)

q

?B>4&^7&A4&B>%.?<76.".4.A(?W&>#.(,4&5&6A(4'6&47>%&A(A>.#&->A76

<7B>4&B>.%&A&#-6.=B&&A5A(>.&44&%6?4>(4.?A.76%&?=W

6+.6TB6,>6%5&>#.5+5.44&<7B>4&B>?7BA.&6?6?+.44&B#7B>?%&#&?476,B&?66(&?

%Z(AB%&?W<T56T5)5&?.E7B?6ZE&I<?A7B27B>??B&G<4.=B&>+#.4&5&6A?B>=B7.2&

A>E.44&TE7A>&.%&B??.".&657>4&=B&5A(>.&44&<&6%6AA7BA&?#&?66(&?4+#5Z76A

<&>5.?%&A>7BE&>5E7.&&A%&5Z(<67B.><4&.6&5&6A%6?576A>E.4WZ57B>&A4+.&>A(

=B&2&<&BGE7.>%6?E7?H&BG&?A4&5&.44&B>%&?&6#7B>,&5&6A?<7B>E6#&>&A6&<?

4.??&>A75"&>T5)5&%6?4&?575&6A?4&?<4B?%.++.#.4&?W

(10)

r

&."$$4$+-/($-."$+(-.&,,*'$$,+,"*" +.*++++"&+8"&"$,*,"'&7

$$++!* &,4$'*+-*-"++$$%&,,-$++". ++'$+,+,'",-*+4&('$$-&,+".*+

6!0*'*-*+4%,-/$'-*+4('$$-&,+'* &")-+(*+"+,&,+4%"%&,+4(+,""+7+

'&,%"&&,++'&,,*&+('*,+++&,"$$%&,+'-+'*%+(*,"-$"*+7$$+:"+8-%-$&, $ +-* + ++"&+ 8"&"$,*,"'& , '*%&, -& '-! +"%&,+ -*"&+ *"!+ &

('$$-&,+ )-" *(*+&,&, -& &'-.$$ &"! '$' ")- ('-* + ,*"+ (,!' &+

'(('*,-&"+,+7&*,*'-.+,"&',*"+(,!' &+'&, 7'-*

$8!-*4$+,-+*$"+++-*,,+(&,*%(!0+"'(,!'$' "$8'&,,-&")-%&, +-*++'-!+$"&")-+,&(*&&&,(+'%(,$+"+'$,+&."*'&&%&,-/7+(*"&"(-/

'#,"+ + ,*.-/ ,!+ ,"&, 8.$-* $ "'".*+", +(,"':,%('*$$ + ,"&',*"+ (*+&,+ &+ $+ +"%&,+ 8-& ++"& 8"&"$,*,"'& . -& '-+ +-* $+

+(+(,!' &+- &*4%"+ $%&,8,$"*+$"&+(!0$' &,")-+&,*

++'-!+"+'$+8-&&."*'&&%&,-*"&,++'-!+(*'.&&,(,"&,+*&"+

,,"&,+&'*"'+4,"&+",*%"&*$& *'+",+$'&+&."*'&&%&,-/7*'"+

%( &+ 8!&,"$$'&& '&, , *$"++ &+ -& ++"& 8"&"$,*,"'& $8+, $0'&&"+

;#& ':"&!*,< - (*"&,%(+4 & , , & -,'%&7 "'".*+", + '%%-&-,+

8,"&',*"+ , *", ('-* $ (*%"* '"+ (* %,!' +)-& &'-.$$

&*,"'&$8"-%*)--*".*+","&*+("")-+"+'$,+&."*'&&%&,-/

(*'.&&, - ++"& 8"&"$,*,"'& , +'-!+ $"&")-+ '-*&"+ (*

$8+*.,'"* *&"+ + '*"'++ , )-&,"" (* -& &$0+ %-$,"$'" ; <7."*-$&+-/+'-!+%'$+-*"&CCD,$"&")- :A ,.$-(* &'%")-'%(*,".&,-"&,$'&,&-& &+

."*-$& + -/ &'%+4 (-"+ (* /(*"%&,,"'& &"%$ +-* %'$ %-*"&

8"%%-&'(*$0+" ,*&+",'"* B? H7 + *+-$,,+ ,*."$ %,,&, & ."& $ .*""$", $ ".*+", +(,"':,%('*$$ + +(+ (,!' &+ , "&" &+

8,"&',*"+ '%"&+ (* &."*'& E? H ,*"+ - &* %"+

$%&,&+$++"%&,+-++"&8"&"$,*,"'&#& ':"&!*,7%*-*4

$-".*,-&'*,!-%"",+%$&,.'*"+*$.$'((%&,++(+(,!' &+7 +'-! -*"& CCD4 &8((*,&&, (+ - (!0$' *'-( '&,&&, $ +'-! !-,%&, (,!' & :A4 (*+&, ,'-, %% -& '*, ('-.'"* (,!' & +-* %'$ %-*"&

8"%%-&'(*$0+",*&+",'"*-&'+@4?/@?9+'-*"+"&+")-+'&,&-+& &+

."*-$&+%$$+7&'&$-+"'&4,,,!+%"+&."&-&*"+)-%"*'"'$' ")-

$"$(*+&$8+((,!' & &+-&&."*'&&%&,-*"&('$$-

&$"&.$ +,"'&+-/($-."$+7$$'-.*"&+"+(*+(,".++-*$*'* &"+,"'&

,/'&'%")- ,-&(',&,"$$+"++"'&&,*'"++(+"+,"&,+4('-.&, .'"*-&"%(,&,*%."*-$&'-8&,""'*+"+,&4%"+ $%&,+-*$8-,"$"+,"'&

&'-.-/ '-,"$+ (*%,,&, $8"&,"","'& "& -++" "& $"&")- )- &+ $8&."*'&&%&, 8"+'$,+'-'%%-&-,+,*"&&+(*%,*'"& $8"-%*)--*

,(*:'7

,*"+ (,!' &+ '(('*,-&"+,+5 ++"& 8"&"$,*,"'&5 "'".*+",5 ".*+",

"&*+("")-5 '$' " %"*'"&&5 0*'$' " -*"&5 ,*'"& 5 '$

%-*"&8"%%-&'(*$0+"5 5'$$-,"'&-*"&5"*-$&7

(11)

ji

6 #.A.&?T >B67++ FA&>? >& #744&#A&% 6% %.>&#A&% A7F>% .6+.4A>A.76 "?.6?W -&H

#744&#A%B>.6,+477%.6,6%?7.4?7>>77+?4&#-.6,%.E&>?&<744BA6A?V-H%>7#>"76?T7>,6.#

5AA&>T-&EH5&A4?W-&?&##B5B4A&%<>A.#4&?76A-&.6+.4A>A.76"?.6??B>+#&#76?A.ABA&

4H&> 7+ B>"6 ?&%.5&6A? >.#- .6 <744BA6A? A-A #76?A.ABA& 6&F &#747,.#4 6.#-& +7>

7<<7>AB6.?A.# <A-7,&6?W A-7,&6.# #A.67"#A&>. F-7?&

')! /)!!')! >&

+7B6%-&>&W7>A-&575&6AT<-H?.7<A-747,.#4?AB%.&?<&>+7>5&%76A-.??<&#.&?F&>&%76&

764H 76 #4.6.#4 ?A>.6? 6% %76ZA A3& .6A7 #76?.%&>A.76 &6E.>765&6A4 .?74A&?W .6 7"2&#A.E&? 7+ A-.? A-&?.? F&>& A7 ??&?? A-& ?<A.4^A&5<7>4 ".7%.E&>?.AH 7+ #A.67"#A&>.

<>&?&6A .6 A-& ?&%.5&6A? 7+ A-& .6+.4A>A.76 "?.6 F.A- 57>& ?<&#.+.# +7#B? 76

')!

<A-7,&6.# ?<&#.&?T 6% A7 &?A"4.?- <-H47,&6&A.# 4.63? "&AF&&6 ?A>.6? +>75 6 B>"6

&6E.>765&6A 6% A-& 76&? >.?.6, +>75 >&6#- <A.&6A? ++&#A&% "H 67#>%.7?.? 6% ?7

%&A&>5.6&A-&-I>%7B?6&??7+A-&?&&6E.>765&6A4#476&?W->&&?5<4.6,#5<.,6?F&>&

<&>+7>5&%.6A-&.6+.4A>A.76"?.67+A-&H76&?A>&a26,7^&.6->%Ab%B>.6,?<>.6,T

?B55&>6%BAB56W-&#A.67"#A&>.4".7%.E&>?.AHF?%&?#>."&%+7>A-&+.>?AA.5&"H6&GA ,&6&>A.76?&=B&6#.6,a bA774?F.A-A-& *(>=5>3&>W-&.6+>?<&#.+.#%.E&>?.AH7+A-&

&6E.>765&6A4.?74A&?7+4/)!!')!>.?.6,+>75A-&.6+.4A>A.76"?.6&A#4.6.#4?A>.6?

<>7E.%&%"HA-&>&6#-"?&>EA7>H7+7#>%.7?.?F?=B6A.+.&%"H5B4A.47#B?64H?.?

a))*9 *(>=9*'9*<bW -& E.>B4&6#& 7+ A-& AF7 57%&4 ?A>.6? B>"6 mmo 6% #4.6.#4 ^k7+4/)!!')!F???&??&%"H#75<>A.E&,&675.#?76A-&E.>B4&6#&,&6&?7+

A-&AF7,&675&?TA-&6"H6.54A&?A.6,765B>.6&57%&47+A>6?.&6A.55B67<>4H?.?

liuW&?B4A?-.,-4.,-AA-&E>.".4.AH7+A-&?<A.4^A&5<7>4%.E&>?.AH7+A-&<A-7,&6.#

6% .6%.,&67B? #A.67"#A&>. ?<&#.&? %75.6A&% "H >7B6% qi u 7+ A-& ,&6B?

/'+)!,% 6% ')! <>&?&6A A77 .6 A-& ?&%.5&6A? 7+ A-& 26,7^&.6->%A

.6+.4A>A.76"?.6W&>#B>HT#7<<&>6%-B5.%.AH?&&5A7+E7>A-&%&E&47<5&6A7+<A-7,&6.#

?<&#.&?W -& B>"6 ?A>.6 mmoT A-A %7&?6ZA "& <>A 7+ A-& -.,-4H <A-7,&6.# ^k

<-H47,>7B<T ->"7>? 6 .5<7>A6A <A-7,&6.#.AH 76 A-& 5B>.6& 57%&4 7+ A>6?.&6A .55B67<>4H?.?A%7?&7+jTiGji

]5.#&T?F&44??.5.4>E.>B4&6#&,&6&?#76A&6AW 7 #76#4B%&T A-.? A-&?.? -.,-4.,-A? A-& 5.#>7".4 >.?3 %B& A7 A-& <>&?&6#& 7+ A-&

4 /)!!')!<A-7,&6.#?<&#.&?.6<744BA&%B>"6&6E.>765&6A4.63&%A7A-&>B67++FA&>

56,&5&6AW A 4?7 7<&6? 6&F <&>?<&#A.E&? 76 A-&

4 /)!!')! AG7675.#

>&7>,6.IA.766%<7A&6A.4?<4.A.6A->&&%.?A.6#A?<&#.&?A-A#7B4%.5<#AA-&E.>B4&6#&

6%6A.".7A.#>&?.?A6#&T?F&44?A-&B?&7+6&FA774?+7>A-&+.6&.%&6A.+.#A.767+#4.6.#7>

&6E.>765&6A4 .?74A&? 7+

')! "#A&>.4 #755B6.A.&? "H *(>= 5&A">#7%.6, 7> "H

^7W

4 2*-.; <<7>AB6.?A.# <A-7,&6U 6+.4A>A.76 "?.6U .7%.E&>?.AHU 6+>?<&#.+.# %.E&>?.AHU

.#>7".4 &#747,HU >"6 -H%>747,HU -?<on 5&A">#7%.6,U 5B>.6& 57%&4 7+ A>6?.&6A

.55B67<>4H?.?U7#>%.#H>.#.,&7>,.#U>"6<744BA.76U.>B4&6#&

(12)

jj

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<H

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<L

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<DC <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<DF

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<DG

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<DH <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<DL <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<EF <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<EG D<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<EH <<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<EH

;3

"(&#)(#"')& '("#(&'3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333<A

;3;3

'(#&(#&"333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333<A

;3<3

+#"#!(("%)' ''(#"33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333<A

;3<3;3

''(#"!#&$# #%)(!#(+#"#!%)333333333333333333333333333333333333333333333333<A

;3<3<3

''(#""(%)33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333=;

;3=3

#5"#&!(%))'&* (+#"#!FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFQS

;3=3;3

1)""#)* #)( ''(#"' FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFQS

;3=3<3

1 "#)* &&""(+#"#!(&""0FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFQT

;3=3=3

4 6*&) #( "((,7FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFQU

;3=3>3

()'#!!)")('(&""'$&!(&#"FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFQV

<3

# #'("#(&'333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333=B

<3;3

'("#(&'"' 4"*&#""!"("()& 33333333333333333333333333333333333333333333333333333333=B

<3<3

'("#(&'( '"*&#""!"(')&"'3333333333333333333333333333333333333333333333333333333=C

<3=3

# )(#" 4) 4(*()!"33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333=C

<3>3

'$&() & '(#"')+$ )* '""*&#""!"()&"33333333333333333>:

<3>3;3

'("%)' (&"(*''(#"')+$ )* '33333333333333333333333333333333333333333><

<3>3<3

'''"'4" (&(#"3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333>?

<3>3=3

$( 4 #!&(#" ,#""'3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333>A

<3>3>3

''"4" (&(#""#5"&(333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333>A

=3

"("#(&$(#"#$$#&()"'(4#&""*&#""!"( 2 3333333?;

=3;3

"& ('')& "& FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFSO

=3<3

+#"#!("(%))"& FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFST

=3=3

# # FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFTN

=3=3;3

'$&(#""&#) ((* 0FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFTN

=3=3<3

('#"!(# '!"' '"*&#""!"('$# )'FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFTO

=3=3<3;3

',&#&)&'#!!'#)&&#"FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFTP

=3=3<3<3

'$'('#!!$#("( '#)&4-#(FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFTR

>3

""*&#""!"($&() &2 4#!!( "#&#'333333333333333333333333333333333333333333333333@>

>3;3

"& ('FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFTR

>3<3

$!# #FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFTS

>3=3

#&!' "%)'FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFTW

(13)

jk

>3>3

"#'( "%)FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFUP

>3?3

&(!"(FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFUV

?3

1)"'$$(#"!# $#)& 4#!!33333333333333333333333333AC

?3;3

"& ('FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFUW

?3<3

*&'("&5'$%) FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFVN

?3=3

,'#$(# # 5<FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFVQ

@3

#" )'#"FFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFFVT

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<KJ

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<KJ 333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333BC

33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333;@?

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<DIL *<<<<<<<<<<<<<<<<<DIL

3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333;A;

!33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333;BA

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<DKL

33333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333;C;

3333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333;C@

33333333333333333333333333333333333333<:;

<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<ECH

((&()&233333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333<:A

&'"((#"'#& '233333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333<:C

&'"((#"'$#'(&'2333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333333<;:

(14)

jl

%#0- D<D< "?&>EA.76? 5.#>7?#7<.=B&? %&

')'&!

?<<W3 ')! /)!!')! &A

+)(+'%/* )!*,* <>'? B6& #747>A.76 %& >5 &A/'+)!,% -!,% <>'? B6&

#747>A.76%&.&-4^&&4?&6

%#0- D<E< "?&>EA.76? 5#>7?#7<.=B&? %&

')'&! ('$/!*'()&!-')&*3 ')!

/)!!')!3+)(+'%/*)!*,*&A/'+)!,%+,),$'*!*

%#0-D<F<#-(5%&4?A>B#AB>&%&4<>7.%&?#A.67"#A(>.&?

%#0-D<E<-H47,(6.&%&?#A.67"#A(>.&?(4"7>(&<>A.>%&4Z7BA.4[G7675H\%&

%#0-E<DW&4A.76?&6A>&4Z.5<&>5(".4.?A.76%&??74?&A4&?%.++(>&6A?57%&?%Z(E#BA.76

%&?&BG<4BE.4&?W

%#0-E<E<5(6,&5&6A?B>".6?<&>5&AA6A4Z.6+.4A>A.76%&?&BG<4BE.4&?

%#0-E<F< &?A.76%&?&BG<4BE.4&?H76

%#0-E<G<7<7,><-.&&A-H%>747,.&%&4>(,.764H766.?&

%#0- E<H< ??.6 E&>?6A >&#B&.446A 4&? &BG <4BE.4&? #744&#A(&? <> 4& "??.6 %&

>(A&6A.76].6+.4A>A.7626,7^&.6->%A&AA7<7,><-.&%B"??.6%Z.6+.4A>A.76

%#0-F<D<?<&#A?5#>7?#7<.=B&?%&#B4AB>&?%&')!/)!!')!

%#0-F<E<?<&#A?5.#>7?#7<.=B&?%&')!/)!!')!

%#0-F<F<7.&5(A"74.=B&%&%(,>%A.76%B*^7#AH4"&6I'6&<>4/)!!')!

%#0-G<D<&?%.++(>&6A&?+7>5&?%&467#>%.7?&

%#0-G<E<(5>#-&%&%.,67?A.#5.#>7".747,.=B&%ZB6&67#>%.7?&

%#0-G<F<>.6#.<&%&+76#A.766&5&6A%B^7

%#0-G<G<<&#A>&?%&5??&%&%.++(>&6A&?&?<'#&?%&')!>(4.?(?4Z.%&%B^

7>B3&>.7H<&>

%#0-H<D<-H47,(6.&%&')!/)!!')!576A>6A4%.E&>?.A(.6+>^?<(#.+.=B&

(15)

jm

'0 D<D< >#A(>.?A.=B&? 57><-747,.=B&? &A <-H?.747,.=B&? %&? <>.6#.<BG ,&6>&?

%Z#A.67"#A(>.&?a.%>.d7%>.,B&I^ETkijqb

'0D<E<>#A(>.?A.=B&?#-.5.7AG7675.=B&?%&?<>.6#.<BG,&6>&?%Z#A.67"#A(>.&?

'0 F<DV 6?&5"4& %&? &?<'#&? %&

')! %(#>.A&? &A 7++.#.&44&5&6A >&#766B&?W*

*(**,)$!&*&$,'&++)!+*&***&')!'* ,%!&4

'0G<D<766(&?(<.%(5.747,.=B&?576%.4&?%&467#>%.7?&

(16)

jn

>] #.%&(?7GH>."76B#4(.=B&a>."7?75.=B&b

4 4B5.6.B5

E&>,&B#4&7A.%&%&6A.AH

#.%&."76B#4(.=B&

5&>.#6H<&B4AB>&744&#A.76

%(67?.6&>.<-7?<-A&

>757#>(?747B><>&

B++&>&%->#74&?AGA>#A

>.6&>A6+B?.76

.76+7>5A.##A&>.4%&6A.+.#A.76

>76#-7<6&B57<A-.&->76.=B&"?A>B#A.E&

B>&B%&&#-&>#-& (747,.=B&&A.6.'>&

#4#.B5

% #%5.B5

7%.6,&=B&6#&

4.6.#46%"7>A7>HA6%>%?6?A.ABA&

&6A>&A.764%&(+(>&6#&

&6A>&A.764%&4&#-&>#-&#.&6A.+.=B&

(47?&74B5".vnu%&?6,%&57BA76

755B6BA(>".6&%&H76

B #B.E>&

7?&6+&#A6A&

7?&(A4&

.,.A4"2&#A%&6A.+.&>

ab &BA?#-&554B6,E76.3>77>,6.?5&6aB6%&443B4AB>&6b

a%b a%.,.A4b^H">.%.IA.76

E74BA.76T#7?H?A'5&?T.#>7".747,.&T7%(4.?A.76

B>7<&676,>&??7+4.6.#4.#>7".747,H6%6+&#A.7B?

.?&?&?

44

.%($!)+!T<>&G&5<4&

#747,.&.#>7".&66&H76

#74&A.764&%&?>EBGB"4.#?%&4ZAA

+ ++)3&A.6?.%&?B.A&

4(5&6A>#&(A44.=B&

& +&>

.6%T<.%4HT?F.A- 4GH74BA.76

#B4A(%&?#.&6#&?&A&#-6747,.&?

u ABG%& B6.6&vHA7?.6&

&675&^A7^ &675&.?A6#&4#B4A7>

47"47?.A.76.6,H?A&5

>7B<&%&&#-&>#-&-96&4<&??B>4&?6+>?A>B#AB>&?&A

4ZB &7>,&A7F66.E&>?.AH7?<.A4

/)

,H>?&T?B"B6.A

(17)

jo H%>7#>"B>&>75A.=B&74H#H#4.=B&

& .,6(&#&44B4.>&&6>.&AA#3?

, 5&>#B>&

*(>=

-&A?-7#3<>7A&.6on3

6?A.ABA%&?,&6A?6+&#A.&BG

!44

!*+T#Z&?A^^%.>&

&%.#4.#>7".747,H&?&>#-&6A&>

6A&44.,&6#&%&?76%&?>".6?

6?A.ABAA.764%&4&#-&>#-&,>7675.=B&

6?A.ABAA.764%&?#.&6#&?<<4.=B(&?

)(

.>76^>&?<76?.E&&4&5&6A".6%.6,<>7A&.6 6A&>64>6?#>."&%<#&>

.6A>E&.6&B?&

<7A??.B5

3 3.474A76

k .5>B^k^<>5'A>&?

"G "7>A7.>&%ZG#&44&6#&

#AA&(?-H%>7,(6?&

^7 A>.G??.?A&%?&>&?7><A.7676.IA.76^.5&7+4.,-A??

<&#A>75&A>H

%+

5(A-.76.6&?B4+76&^#(AH4A>6?+(>?&

%

5554.6#&44&6A>H

B4A.^>B,&?.?A6#&

, 5,6(?.B5

B4A.47#B?&=B&6#&64H?.?

6 56,6'?&

%+

%.5&A-H45.6&#7>>.67.%<>7A&.6

5]I >A.75??&]#->,&.76.=B&

&)

6.A>A&>&%B#A?&

A.764&6A&>+7>.7A&#-6747,H6+7>5A.76

+ ?<(#.+.=B&')!)!&!

?<(#.+.=B&')!,&6>&

&GA &6&>A.76&=B&6#.6,

&!)

6.A>.A&>&%B#A?&

76>."7?754&<A.%&H6A-?&

6A 6B#4(7A.%&?

"?&>EA7.>&>6$.?%&?7#>%.7?&?

>,6.?A.7676%.4&%&46A(

"?&>EA7.>&%&&>>.6&6H%>747,.&>".6&

]] -H47,>7B<&]]

<" <.>&?%&"?&?

" <475"

74H#-47>7".<-(6H4&?

74H5&>?&-.6&#A.76

^ 74H5&>?&-.6&#A.76_6%75>,5&6A&6,A-

74H57><-.?5

` 74H57><-.# ^>.#-&<&A.A.E&&=B&6#&

(18)

jp

< <7A&6A.&4H%>7,'6&

74H3&A.%&H6A-?&

744B6A>,6.=B&&>?.?A6A

ayb5 a%.++&>&6#&%&b5&4A.6,&5<&>AB>&

)('

<74H5&>?&@?B"B6.A

))*

jo>

#-(5%Z5(6,&5&6A&A%& &?A.76%&?BG

*<

<>7A&.6A>6?47#?&?B"B6.Aj

^ B4+5(A-7GI74&^>.5(A-7<>.5&

*'

?B<&>7G.%&%.?5BA?&

*'.

>&%7G^?&6?.A.E&A>6?#>.<A.764#A.EA7>7G

AA.76%Z<B>A.76

6.A(7>56AB6&7476.&

4A>^.74&A

.>B?%&4Z55B67%(+.#.&6#&B5.6&

76&A&4.&>?B>4&??.6%B-96&

6 I.6#

(19)

jq

(20)

jr

&?54%.&?.6+&#A.&B?&??76A#B?(&?<>%&?5.#>77>,6.?5&?<A-7,'6&?A&4?=B&

4&? "#A(>.&?T 4&? E.>B?T 4&? <>?.A&? 7B 4&? #-5<.,676? aT kijrbW &? 54%.&? ?&

%(E&47<<&6A#-&IA7B?4&?7>,6.?5&?E.E6A?a6.5BGTE(,(ABGT<46A&?b&A+7>5&6A%&?

.6A&>#A.76?%B>"4&?%6?46AB>&T>(,.??6A4?A".4.A(%&?(#7?H?A'5&?a>(,B4A.76%&?

<7<B4A.76?%&<>(%A&B>7B%&<>?.A&?XbW<4B<>A%&?<A-7,'6&?#7^(E74B&6AE&#4&B>

-9A& %&<B.? A>'? 476,A&5<?W &? 54%.&? .6+&#A.&B?&? <&BE&6A )A>& <4B? 7B 57.6?

#76A,.&B?&?&A4&B>57%&%&A>6?5.??.76E>."4&W-&I4Z-755&T&44&??76A>&?<76?"4&?

%ZB6 A.&>? %& 4 57>A4.A( 576%.4& E&# jpq 5.44.76? %& %(#'? #-=B& 66(&W 4,>( 4&?

675">&BG &++7>A? &6 A&>5& %Z-H,.'6&T %& E##.6A.76 &A %& A>.A&5&6A 6A.".7A.=B&T 4&?

54%.&?.6+&#A.&B?&?%&5&B>&6A4A>7.?.'5&#B?&%&57>A4.A(%6?4&?<H?%(E&47<<(?

a6?A.ABA?A&B>TkijrbW

>5.4&?54%.&?.6+&#A.&B?&?%Z7>.,.6&"#A(>.&66&T76>&A>7BE&4&?.6+&#A.76?%B&?

BG<A-7,'6&??A>.#A?T!4W=B.++&#A&6A%&??B2&A??.6?aAB"&>#B47?&T4'<>&T#-74(>XbT.6?.

=B& #&44&? %B&? BG <A-7,'6&? 7<<7>AB6.?A&?W &? %&>6.&>? ?76A ,(6(>4&5&6A ?7.A %&?

#755&6?BG %& 4Z-755&T ?7.A ?<>7<-HA&? %6? 4Z&6E.>766&5&6AW Z.6+&#A.76 ?& <>7%B.A 47>?=B&4&?#76%.A.76?4.(&?4Z-9A&7BB5.#>77>,6.?5&%&E.&66&6A+E7>"4&?W&?B2&A

<&BA <>(?&6A&> B6& +>,.4.A( %B& B6& .55B67%(<>&??.76 a4W .55B67?B<<>&??&B>?T 54%.&? BA7^.55B6&?bT B6& 54%.& #->76.=B& a4W ">76#-7<6&B57<A-.& #->76.=B&

7"?A>B#A.E&abT5B#7E.?#.%7?&bT?76 ,&a&6+6A?T<&>?766&? ,(&?b7BB6%(?(=B.4.">&

%& ?76 5.#>7".7A& a6A.".7A-(><.&b =B. <7B>>.A +E7>.?&> 4& ?B>%(E&47<<&5&6A %& #&?

"#A(>.&?W4B?.&B>?+#A&B>?<&BE&6A)A>&4.(?4&B>%(E&47<<&5&6A47>?%B%(#46#-&5&6A

%ZB6&.6+&#A.76T<>&G&5<4&4E.>B4&6#&=B.+E7>.?&4#7476.?A.76%&4Z-9A&a%-(?.6&?T A7G.6&?T&A#WbT4%7?&"#A(>.&66&a=B.<7B>>.AT5)5&+."4&T)A>&.6+&#A6A&&6+76#A.76%&?

#76%.A.76?%&4Z-9A&b7B&6#7>&4&A&5<?%Z&G<7?.A.76W6A&>5&%&?6A(<B"4.=B&T#&>A.6&?

"#A(>.&?<A-7,'6&?7<<7>AB6.?A&??76A527>.A.>&5&6A.?74(&?&65.4.&B-7?<.A4.&>=B&#&

?7.A %6? %&? #? %Z.6+&#A.76? 67?7#75.4&? 7B #755B6BA.>&? a>H6A

+ $WT kijobW 6

>&A>7BE&67A55&6A4&?"#.44&?#747>A.76%& >56(,A.E&676^+&>5&6A.>&?A&44&?=B&

*,'%'&*),!&'*T4&A>7.?.'5&,&6A(A.747,.=B&>&A>7BE(&6#4.6.=B&a&>A-&47A+

$WT kiinbT 5.? (,4&5&6A %ZBA>&? "#A(>.&? <A-7,'6&? 7<<7>AB6.?A&? %Z.6A(>)A 5(%.#4

#755&,)# '$)!(!7B+&'+)'( '%'&*%$+'( !$!.6?.=B&%&?#A.67"#A(>.&?

%76A4&?H#7"#A(>.&?AH<.=B&?7B4&?')!4

>5.4&?#A.67"#A(>.&?<A-7,'6&?7<<7>AB6.?A&?T4&?H#7"#A(>.&?AH<.=B&?a%B ,&6>&

/'+)!,%b ?76A &??&6A.&44&5&6A >&?<76?"4&? %Z++&#A.76? <B4576.>&?T 5.?

<&BE&6A(,4&5&6A#B?&>%&?AA&.6A&?,6,4.766.>&?T7?A(7>A.#B4.>&?&A#BA6(&?a-B>%

d>>%TkijjbW&?76A%&?"#A(>.&?B".=B.A.>&?<>(?&6A&?%6?4Z&B&A4&?74&A76A%(2(A(

.?74(&?%6?%&?&6E.>766&5&6A?<744B(?#755&%&?>.E.'>&?&64,(>.&a27B%.+$WTkijpb

7B%&?4#?<>7G.5.A(%&I76&?.6%B?A>.&44&?&6-.6&aB.+$WTkijobWB6ABG')!T

(21)

ki

&44&??76A>&?<76?"4&?%&+7>5&?#4.6.=B&?5B4A.<4&?446A%ZB6&AA&.6A&#BA6(&.?74(&

%&?+7>5&?<B4576.>&?.,B*?T(E74BA.76><.%&7B#->76.=B&??B.E.&?%ZB6+7>A>.?=B&%&

%.??(5.6A.76 <> E7.& ?6,B.6&T 67A55&6A E&>? 4& #&>E&B #-&I 4&? <A.&6A? +7>A&5&6A .55B67%(<>.5(? a7%>.,B&I^E

+ $WT kijrbW 67#>%.7?& .6E?.E& &?A B6& .6+&#A.76

7<<7>AB6.?A&>>&5.?,>E&??7#.(&B6&57>A4.A(%Z&6E.>76liu<7BE6AAA&.6%>&niu

&6 #? %ZAA&.6A& #(>(">4&W 44& %&5&B>& 4>,&5&6A ?7B?^%.,67?A.=B(& #B?& %& ?&?

?H5<A95&??<(#.+.=B&?T5.?B2.#+$WTakijnb&?A.5&6A?76.6#.%&6#&576%.4&<4B?%ZB6 5.44.76%&#?<>6WZ&?<'#&-BA&5&6A<A-7,'6&

4/)!!')!&?A4ZB6&%&?<4B?

.5<4.=B(&?%6?467#>%.7?&-B5.6&4Z(#-&44&576%.4&a&"&BG+$WTkrjqU.,&d

<&456TkijrU4%&IA&+$WTkijobW#76A5.6A.76%&?<A.&6A??&+.A,(6(>4&5&6A

<> A>6?5.??.76 %&? ,&>5&?

-! 4Z.6A&>5(%..>& %Z(>7?74? #76A5.6(? <>7E&66A %&

4Z&6E.>766&5&6AW&?<>7<>.(A(?-H%>7<-7"&?%&4"#A(>.&&G<4.=B&6A?<>(?&6#&%6?%&?

&6E.>766&5&6A?<744B(?BG-H%>7#>"B>&?A&4?=B&%&??"4&?".AB5.6&BGa-6+$WTjrrpU

BA>.6.+$WTkijib7B%&??(%.5&6A?B>".6?%ZB6"??.6%&>(A&6A.76a("?A.6+$WT kijmU&>6>%.6^7B.",B.+$WTkijpbW

B27B>%Z-B.T 4& %(E&47<<&5&6A %&? E.44&? .6%B.A 4Z<<>.A.76 %& <4B? &6 <4B?

%Z&6E.>766&5&6A?#76A5.6(?W>5.&BG?&A>7BE&6A4&?"??.6?%Z.6+.4A>A.76=B.+76A<>A.&

%&??H?A'5&?%&,&?A.76%&?&BG%&>B.??&44&5&6A%&?E.44&?7B%&?I76&?.6%B?A>.&44&?W6

&++&AT4ZB>"6.?A.76#>7.??6A&&6A>.6&B6&+7>A&.5<&>5(".4.?A.76%&??B>+#&?T>(%B.?6A 4&? <-(675'6&? 6AB>&4? %Z.6+.4A>A.76 %&? &BG <4BE.4&? %6? 4Z=B.+'>&W Z7"2&#A.+ %& #&?

"??.6?%Z.6+.4A>A.76&?A%&#744&#A&>#&?&BG%&>B.??&44&5&6A+.6%&>(<<>7E.?.766&>4 6<<&<->(A.=B&&A.6?.4.5.A&>4&?.676%A.76?&6E.44&W&<&6%6AT4&?<744B6A?.??B?%&

4Z#A.E.A( -B5.6& A&4? =B& 4&? T 4&? T 4&? <&?A.#.%&?T 4&? &A 4&? 5(ABG 47B>%?

?Z##B5B4&6A4?B>+#&%&#&?.6+>?A>B#AB>&?a-7#ATjrrpb,(6(>6A#&=B&4Z76<<&44&

%&?6A->7<7?74?7B?(%.5&6A?B>".6?a&%&44+$WTkijlbT#76?A.AB6AB6&6E.>766&5&6A +E7>"4&B%(E&47<<&5&6A%&4/)!!')!7B%ZBA>&?<A-7,'6&?7<<7>AB6.?A&?W

<>(?&6#& %& #476&? &6E.>766&5&6ABG %& 4Z&?<'#& -BA&5&6A <A-7,'6&

4 /)!!')!<7?&%&?=B&?A.76?=B6AB>.?=B&5.#>7".747,.=B&4.(467BE&44&6.#-&

(#747,.=B& =B& >&<>(?&6A&6A #&? &6E.>766&5&6A? <744B(?W &? >.?=B&? %& %.?<&>?.76 %& 4

"#A(>.&<>.6+.4A>A.762B?=B&%6?4Z=B.+'>&T7B<>(>7?74.?A.76%6?4ZA57?<-'>&T6&

?76A<?#766B?W&5)5&T4&?<>5'A>&?<-H?.#7^#-.5.=B&?&6E.>766&5&6ABG&G<4.=B6A 4>(<>A.A.76?<A.7^A&5<7>&44&%&#&AA&"#A(>.&>&?A&6A4>,&5&6A5(#766B?W

Z.6?#>.E6A%6?B6&A-(5A.=B&%Z(#747,.&5.#>7".&66&&65.4.&BB>".6T#&AA&A-'?&

<7B>"BAa.b%&<>7<7?&>%&?5(A-7%&??.5<4&?&A><.%&?%&%(A&#A.76&A%Z.%&6A.+.#A.76

%&?#A.67"#A(>.&?<A-7,'6&?7<<7>AB6.?A&?+.6%Z(E4B&>4&B>%.E&>?.A(?<A.7^A&5<7>&44&

&6+76#A.76%&?<>5'A>&?<-H?.#7^#-.5.=B&?%&??(%.5&6A?B>".6?Ta..b%&%(A&>5.6&>4

%6,&>7?.A(&A4%7?&.6+&#A6A&%ZB6&?7B#-&&6E.>766&5&6A4&%&4/)!!')!E.?^^

E.?%ZB6&?7B#-&#4.6.=B&57%'4&<>,(675.=B&#75<>A.E&&A<-H?.7<A-747,.&4Z.%&

%ZB6 57%'4& 5B>.6 %Z.55B67<>4H?.& A>6?.A7.>&T &A a...b %Z(E4B&> 4 E>.".4.A(

(22)

kj .6+>?<(#.+.=B& %& 4Z&?<'#& <A-7,'6&

4 /)!!')! <>A.> %& ?7B#-&? B>".6&? <>

><<7>A#&44&?.%&6A.+.(&?<>4Z"?&>EA7.>&>6$.?%&?7#>%.7?&?W

(23)

kk

(24)

kl

&56B?#>.A?Z>A.#B4&BA7B>%& =BA>&#-<.A>&?%76A%&BG?7B?+7>5&?%Z>A.#4&?

?#.&6A.+.=B&?=B.>(<76%&6ABG7"2&#A.+?%&4A-'?&W& +-(%-$+%/-&?AB6&?H6A-'?&

"."4.7,><-.=B&=B.+.A(AA%&?#766.??6#&?#AB&44&?=B.76A5&6(4Z(4"7>A.76%&#&

<>72&A%&>&#-&>#-&W6?B6<>&5.&>A&5<?TB6">&+<7>A>.A%&?#A.67"#A(>.&??&>%(<&.6A +.6 %& 5.&BG #75<>&6%>& 4Z.6+4B&6#& %& 4 <744BA.76 ?B> #&? "#A(>.&?W &? 7BA.4? #AB&4?

<&>5&AA6A4#4??.+.#A.76"#A(>.&66&&A4Z(AB%&%&4&B>%.E&>?.A(<>%&?7BA.4?%&".747,.&

574(#B4.>& ?&>76A <>(?&6A(?W &? %766(&? ?&>76A >&5.?&? %6? B6 #76A&GA& %Z-H%>747,.&

B>".6&=B.T<>4Z.5<&>5(".4.?A.76%&??74?T<&>AB>"&4&#H#4&%&4Z&BW6&AA&6A.76<4B?

<>A.#B4.'>& ?&> <7>A(& 67A>& 57%'4& %Z(AB%&T 4& "??.6 %Z.6+.4A>A.76 26,7^&.6->%AW 6+.6T

')!T 67A>& 57%'4& %Z(AB%& ".747,.=B&T ?&> <>(?&6A(&W <>'? E7.> %(#>.A ?76

(#747,.&T67A55&6A%6?4&?5.4.&BG<744B(?T?76.5<4.#A.76&6<A-747,.&-B5.6&?&>

%(A.44(&&A<4B?<>A.#B4.'>&5&6A4Z&?<'#&4/)!!')!T=B.>&A.&6AA7BA&4ZAA&6A.76%&

#&AA&A-'?&W

& 03% ($+%/-<>(?&6A&%&BG>A.#4&?&A?Y.6A(>&??&4Z.6+4B&6#&%&4Z7>.,.6&

#4.6.=B& 7B &6E.>766&5&6A4& %& %&BG ?7B#-&? %&

4 /)!!')! ?B> 4&B> E.>B4&6#&

A>E&>? 4& #76A&6B &6 ,'6&? %& E.>B4&6#& &A <> <-H?.7<A-747,.& ?B> B6 57%'4& 5B>.6

%Z.55B67<>4H?.&A>6?.A7.>&W4&?A(,4&5&6A=B&?A.76%Z(E4B&>4%.E&>?.A(.6+>?<(#.+.=B&

%&#&AA&&?<'#&<>B6&<<>7#-&5B4A.47#.T&6&??H6A%&><<>7#-&>#&AA&%.E&>?.A(BG

%.++(>&6A&?7>.,.6&?%&??7B#-&?%&4/)!!')!W

&/-*%.% ($+%/-<>7<7?&B6%(E&47<<&5&6A5(A-7%747,.=B&BA7B>%B^

7 +.6 %& <&>5&AA>& B6& .%&6A.+.#A.76 <4B? ><.%& &A <4B? +."4& %&

')!W 4 &?A

=B&?A.76.#.%Z(E4B&>4&?<&>+7>56#&?%&467BE&44&"?&%&%766(&?.A&3elWi

?B>4&??7B#-&?%&')!.?74(&?<>4Z"?&>EA7.>&>6$.?%&?7#>%.7?&?47>?%&4Z66(&

kijm .6?. =B& ?B> %&? ?7B#-&? <A-7,'6&? &6E.>766&5&6A4&?W Z&++.##.A( %ZB6& (A<&

<>(4.5.6.>& %Z&GA>#A.76 %&? <>7A(.6&? >."7?754&? &?A (E4B(& .6?. =B& 4Z.6+4B&6#& %ZB6 5.4.&B%&#B4AB>&<BE>&E.?^^E.?%ZB6>.#-&W

& ,0/-% ($+%/-&?A4#76#4B?.76,(6(>4&=B.>&<>&6%4&?,>6%&?=B&?A.76?

A>.A(&?%6?4&#%>&%&#&AA&A-'?&?B>4Z.5<#A%&4Z6A->7<.?A.76?B>4&?#755B6BA(?%&

')! %6? B6 "??.6 %Z.6+.4A>A.76W ZBA>& <7.6A +7>A %& #&? A>EBG &?A 4Z(AB%& %& 4

%.E&>?.A(<-H47,(6(A.=B&B?&.6%&4Z&?<'#&<A-7,'6&4/)!!')!&A4Z.5<#A=B&#&4

<&BA E7.> &6 A&>5&? #4.6.=B&?W & 56B?#>.A ?& A&>5.6& ?B> %&? <&>?<&#A.E&? =B.

<&>5&AA>.&6A%Z<<>7+76%.>#&?A>EBG%&>&#-&>#-&#755&6#(?B#7B>?%&#&AA&A-'?&W

(25)

km

&?A>EBG%&A-'?&76A(A(?7BA&6B?<>B6&447#A.76%7#A7>4&%&>&#-&>#-&%&4

>(,.76 BE&>,6&^-96&^4<&?T %B %.?<7?.A.+ &6E.>766&5&6A aG& #7A&#-6747,.&bW &?

&G<(>.5&6AA.76? 76A (A( ?7BA&6B&? <> 4Z"?&>EA7.>& >6$.? %&? 7#>%.7?&? aT 6?A.ABA%&?,&6A?6+&#A.&BGT9<.A4%&4>7.G7B??&bT".7(>.&BG.6?.=B&4&"G a6A&44.,&6#&%&?76%&?>".6?bW6?B<<7>AA&#-6.=B&(A(<<7>A(<>4Z"?&>EA7.>&%&

&>>.6 &6 H%>747,.& >".6& ab <7B> 4Z##'? BG "??.6? %Z.6+.4A>A.76 .6?. =B& %&?

%766(&?>(#74A(&?a-AA<V]]FFFW,>.&W7>,]7A-B]b?B>4a76&A&4.&>??.6%B-96&bT A7B?%&BG?7BA&6B?<>4& >6%H76.6?.=B&4Z,&6#&A.764&%&4&#-&>#-&^jp^

im^iijia6+.4A>76b

&?A>EBG76A(,4&5&6A"(6(+.#.(%B?7BA.&6A&#-6.=B&&A5A(>.&4%&?<4A&+7>5&?

%B"7>A7.>&%Z#747,.&.#>7".&66&aa#A.E.A(?.#>7".&66&?%6?4Z6E.>766&5&6AbT a&6A>& %ZAB%& %&? &??7B>#&? AB>&44&?bT ".7T a4A&+7>5& %Z64H?& %&?

>&??7B>#&? .#>7".747,.=B&?bT a4A&+7>5& (675.=B& 6E.>766&5&6A4&bb &A %B

"7>A7.>&%Z#747,.&%&?H%>7?H?A'5&?AB>&4?&A6A->7<.?(?a-.5.&%&?744B6A?&A

#747,.&?7A7<.=B&bW

(26)

kn

(27)

ko

Références

Documents relatifs

We tested different protein extraction protocols based on previous applications of MALDI-TOF MS to fungi to produce mass spectra of 34 viable single-spore isolates belonging to

A first assessment of matrix properties was performed on various chemically diverse lichen metabolites including depsides (perlatolic acid and erythrin), depsidones (physodic

Species identifica- tion of Aspergillus, Fusarium and Mucorales with direct surface analysis by matrix-assisted laser desorption ionization time-of- flight mass spectrometry. Becker

Another technique, mostly used with low resolving power MS analyzers, is differential ion mobility spectrometry (DMS), where analytes are gas-phase separated according to

In conclusion, our results indicate that acute intra- venous FO lipid emulsion administration was rapidly incorporated into cell membrane and downregulated the neuroendocrine

Addition Avec Les Chiffres Romains (A) Réponses Répondez à chaque question en chiffres

The masses of these peaks correspond to known antimicrobial peptides produced by the fat body after immune challenge and secreted into the hemolymph (1): (i) peaks 9 and 11 at

L’objectif de cette étude était d’évaluer les performances du Vitek MS (Biomérieux) pour l’identification sur subculture rapide sur gélose des souches isolées