Article pp.69-87 du Vol.29 n°1-2 (2010)

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Matière grasse laitière dans les fromages affinés : Effets de sa composition, de sa structure

et des autres constituants de la matrice sur sa digestion et conséquences métaboliques

C. Lopez

¹

*, P. Le Ruyet

²

, J.-P. Quiblier

²

SUMMARY

Milk fat in ripened cheeses: effect of its composition, its suprastructure and other components of the matrix on its digestion, and metabolic conse- quences

Since milk fat is mainly consumed as cheeses, this category of dairy products represents important vectors to consider from a nutritional point of view.

Cheeses are dynamic systems which evolve from a structural and compositional point of view under mechanical and biochemical mechanisms. Technological processes used during the manufacture of cheeses may alter the structure of milk fat globules and change the composition of their surface which affect the structure of the gel after renneting or acidification of milk. Cheeses consumption has not been correlated to the risk of cardiovascular diseases. Over the fat content and the fatty acid composition, the other components of cheeses such as calcium, proteins and phospholipids should be considered to explain the nutritional properties of milk fat. This notion of “matrix effect” requires further scien- tific investigations through human interventional studies to elucidate the mechanisms.

Keywords

milk fat, structure, composition, cheese, cardiovascular disease.

RÉSUMÉ

La matière grasse laitière est très largement consommée sous forme de fromages. Ce sont donc des vecteurs majeurs à considérer d’un point de vue nutrition- nel. Les matrices fromagères sont des systèmes dynamiques, en perpétuelle évolution sous l’effet de mécanismes physiques et biochimiques. Les procédés

1. INRA AGROCAMPUS OUEST – UMR 1253 Science et Technologie du Lait et de l’œuf – 35042 Rennes cedex – France.

2. Lactalis – Direction Industrielle Beurres et Fromages – 10 à 20, rue Adolphe-Beck – 53089 Laval Cedex 09 – France.

* Correspondance : Christelle Lopez – Tél. : +33 (0)2 23 48 56 17 – Fax : +33 (0)2 23 48 53 50 – Christelle.Lopez@rennes.inra.fr

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technologiques mis en œuvre au cours de la transformation du lait en fromages peuvent conduire à une altération de la structure des globules gras et à une modification de la composition de leur surface qui dirige la structure des gels formés. La consommation de fromage n’a pas été corrélée avec le risque de maladies cardiovasculaires. Au-delà de la concentration en matière grasse et de la composition en acides gras, les autres constituants des fromages tels que le calcium, les protéines, les ferments et les phospholipides devraient être considé- rés pour expliquer les propriétés nutritionnelles de la matière grasse laitière.

Cette notion d’« effet matrice » nécessite des investigations scientifiques com- plémentaires, via des études d’intervention humaine, pour élucider les mécanis- mes impliqués.

Mots clés

matière grasse laitière, structure, composition, fromages, maladie cardiovascu- laire.

1 –

INTRODUCTION

La France produit annuellement environ 1 million de tonnes de matière grasse laitière. La majorité de cette matière grasse laitière est consommée dans des produits transformés tels que le beurre et les fromages. Concernant les fromages (hors fromages frais), la consommation moyenne est de 22,5 kg par an et par habi- tant (Données CNIEL, 2006). Les fromages contribuent à 6 % des apports en lipides chez les enfants et 9 % chez les adultes (CCAF 2007). La consommation de fromages sous forme d’ingrédient (consommé sur les plats cuisinés, dans les piz- zas) contribue à l’apport de 0,6 % des lipides chez les enfants et les adultes. Si les fromages constituent un vecteur important de matière grasse laitière, peu de travaux de recherche se sont focalisés sur les propriétés de la matière grasse laitière qu’ils contiennent en lien avec son implication dans le syndrome métabolique, par exemple.

Après un rapide rappel de la composition et de la structure de la matière grasse laitière, nous nous attacherons à décrire l’impact des différents traitements technologiques et des principales étapes de la transformation fromagère sur la structure de cette matière grasse et sa composition. Nous nous focaliserons ensuite sur les para- mètres qui peuvent affecter les cinétiques de digestion et d’assimilation de la matière grasse laitière contenue dans les fromages, puis nous examinerons les con- séquences métaboliques de sa consommation.

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2 – LA MATIÈRE GRASSE LAITIÈRE : COMPOSITION ET STRUCTURE EN LIEN AVEC LES PROCÉDÉS TECHNOLOGIQUES UTILISÉS AU COURS DE LA FABRICATION DES FROMAGES

2.1 Composition et structure de la matière grasse laitière

La matière grasse laitière est constituée majoritairement de triglycérides (TG : esters d’acides gras et de glycérol ; 95 à 98 % des lipides du lait). Les autres constituants sont les phospholipides, les (glyco)sphingolipides, le cholestérol et les vitamines liposolubles (A, D, E, K). Plus de 400 acides gras ont été identifiés dans le lait.

La matière grasse laitière contient environ 65 à 70 % d’acides gras saturés qui lui confèrent des propriétés physiques bien spécifiques, comme le fait d’être partiellement cristallisée entre – 40 et 40 °C. Ce sont également certains de ces acides gras saturés qui sont suspectés au regard de leur implication dans les maladies cardiovasculaires. Les acides gras saturés ont des longueurs de chaînes très variables : courtes (4:0 – 8:0), moyenne (10:0 à 14:0) et longues (16:0 – 24:0). Les acides gras insaturés sont majoritairement monoinsaturés (Acide oléique, 18:1) et peu polyinsa- turés (Acide linoléique, 18:2 ω6 ; acide linolénique 18:3 ω3 ; acides gras essentiels), avec des acides gras trans comme l’acide vaccénique (18:1 11t) et les CLA (acides gras conjugués du 18:2 c9 c12 ; majoritairement l’acide ruménique 18:2 c9 11t).

La composition de la matière grasse laitière peut être modifiée pour optimiser ses propriétés nutritionnelles, via une diminution des acides gras saturés et une augmentation des acides gras insaturés, particulièrement les ω3. Deux leviers sont le plus fréquemment utilisés :

– Le fractionnement à sec de la matière grasse pour obtenir d’une part de l’oléine (simple, double ou triple) et d’autre part les fractions stéariques qui permettent, après soustraction ou ajout, de modifier la composition et le point de fusion de la matière grasse laitière.

– L’alimentation des animaux qui, par apport d’huiles ou de graines riches en acides gras polyinsaturés (par ex. lin, colza), permet d’augmenter les acides gras insaturés dans la matière grasse laitière. Ainsi, sont apparus récemment sur le marché des fromages riches en ω3. Rappelons qu’il existe des fluctua- tions naturelles et saisonnières de la composition de la matière grasse laitière, liées à l’alimentation des animaux (ensilage en hiver, herbe en été).

La matière grasse laitière est dispersée dans le lait sous forme de gouttelettes lipidiques, appelées « globules gras ». Leur taille varie d’environ 0,1 à 10 µm, avec un diamètre moyen de 4 µm. Les globules gras du lait sont constitués d’un cœur riche en triglycérides et sont entourés par une membrane biologique riche en phospholipides et en protéines (figure 1). Cette membrane biologique a une structure en tricouche qui résulte des mécanismes de sécrétion des globules gras. La charge de surface des globules gras est d’environ – 12 mV à pH = 6,7, ce qui génère les répul- sions électrostatiques qui assurent leur stabilité physique dans le lait. De plus, cette membrane native des globules gras constitue une barrière physique contre la lipolyse.

Comme toutes les émulsions, le lait est un système thermodynamiquement ins- table. Il est donc voué à évoluer sous l’effet de contraintes thermiques (chauffages, refroidissements), chimiques (diminution du pH), mécaniques (pompages, cisaillements, homogénéisation) et biologiques (hydrolyse enzymatique). Lors de la transformation du lait en fromages, la structure des globules gras du lait peut être altérée par les procédés technologiques mis en œuvre. Au cours de l’affinage des

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fromages, la composition de la matière grasse laitière peut être modifiée par des processus biochimiques, majoritairement la lipolyse.

2.2 Les principales étapes de la transformation du lait en fromages qui peuvent affecter les propriétés de la matière grasse laitière Les principales étapes de la transformation du lait en fromages sont la prépara- tion, la coagulation (acide, présure, mixte), l’égouttage, le saumurage et l’affinage.

Des actions thermiques et mécaniques spécifiques à certaines technologies peuvent également être utilisées.

Figure 1

Images de microscopie confocale montrant la structure des globules gras après coagulation acide et coagulation présure. Comparaison avec un gel obtenu

à partir d’un lait homogénéisé (cas des pâtes persillées). La distribution de taille des globules gras dans les 3 types de gels est présentée. La structure des globules gras

et la composition de leur interface qui expliquent les différentes structures des gels sont schématisées (dessins pas à l’échelle).

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2.2.1 La préparation du lait

Le lait utilisé pour la fabrication des fromages peut être cru, traité thermiquement plus ou moins intensément, homogénéisé ou non, standardisé en matière grasse et, ou en matière protéique. Le lait peut également subir une maturation biologique. Les effets des traitements thermiques, mécaniques et biochimiques mis en œuvre lors de la préparation du lait qui sera utilisé en fromagerie font l’objet d’un autre article.

2.2.2 La coagulation du lait

On distingue les processus fromagers qui aboutissent à l’obtention de caillé à caractère « lactique » plus ou moins prononcé et ceux qui produisent des caillés à caractère « présure » plus ou moins marqué. Les mécanismes de coagulation du lait vont également dépendre de la taille des globules gras et la composition de leur surface, qui peuvent être modifiées par des procédés technologiques tels que l’homo- généisation (figure 1) (Van Vliet et Dentener-Kikkert, 1982 ; Xiong et Kinsella, 1991 ; Lopez et Dufour, 2001 ; Michalski et al., 2002). L’étape de préparation des laits est donc très importante. La pratique de l’homogénéisation du lait ou de la crème est principalement utilisée dans la fabrication des fromages à pâtes persillées, qui nécessitent une rupture de la membrane native et une augmentation de la surface interfaciale de la matière grasse pour favoriser la lipolyse.

2.2.2.1 Cas 1 : lait contenant des globules gras « natifs »

Coagulation acide : La coagulation acide du lait, qui est réalisée par des ferments lactiques, des acides ou du CO₂, a pour but de diminuer le pH pour conduire à la précipitation des protéines et à la formation d’un réseau tridimensionnel empri- sonnant dans ses mailles les constituants du lait : globules gras, minéraux, protéines sériques (figure 1). La diminution du pH et l’augmentation de la force ionique qui se produisent au cours de la coagulation acide modifient la charge électrostatique de surface des globules gras, ce qui peut conduire à une légère agrégation des globules gras. Les caillés à caractère lactique sont obtenus quand l’étape d’acidification précède l’étape d’égouttage. Ils se caractérisent par une déminéralisation du caillé, (Ca/ESD < 2%) et un pH caillé au démoulage inférieur à pH 5.

Coagulation présure : La coagulation présure qui est réalisée via l’action d’enzymes notamment la chymosine, conduit à la précipitation des caséines et à la formation d’un réseau tridimensionnel (figure 1). Les globules gras du lait sont insen- sibles à l’action de la chymosine et les mailles du réseau protéique sont trop larges pour exercer une pression suffisante pour déstructurer les globules gras. De plus, ce type de coagulation ne modifie pas le pH ni la force ionique du lait. La coagulation présure n’affecte donc pas les caractéristiques des globules gras.

Les caillés à caractère présure voient l’étape d’égouttage précéder l’étape d’acidification. L’égouttage est renforcé par les actions suivantes : découpage fin du coagulum, brassage continu du mélange caillé sérum, parfois suivi du chauffage de ce dernier et d’un pressage qui permet une séparation rapide du caillé et du sérum.

Ceci se traduit par une forte minéralisation (> 2,5 % Ca/ESD) des caillés et un pH au démoulage supérieur à 5,10. Dans ce cas l’environnement calcique de la matière grasse est plus important.

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2.2.2.2 Cas 2 : lait homogénéisé

L’homogénéisation conduit à une diminution de la taille des globules gras, d’autant plus importante que la pression sera importante (figure 1). La limite étant la disponibilité des protéines pour stabiliser la nouvelle interface créée. L’homogénéi- sation du lait provoque également la rupture de la membrane biologique riche en phospholipides et l’adsorption des protéines du lait à la surface des globules gras.

Au cours de la coagulation (acide ou présure) d’un lait homogénéisé, des interactions s’établissent entre les caséines adsorbées autour des globules gras et les caséines de la phase continue du lait. Les mailles du réseau tridimensionnel sont beaucoup plus petites car elles sont dirigées par la taille des globules gras et par les interactions entre les protéines.

La taille des globules gras et la composition de leur surface dirigent la structure du gel formé après la coagulation du lait, comme cela est illustré figure 1.

2.2.3 L’égouttage

Cette étape du procédé de fabrication des fromages correspond à une concentration des globules gras dans le réseau protéique suite à l’élimination du sérum. La capacité d’égouttage spontané d’un coagulum est reliée à la perméabilité du caillé qui dépend elle-même de son degré de minéralisation.

2.2.4 Actions thermiques et mécaniques spécifiques

Lors de la fabrication des fromages à pâte pressée cuite (ex. Emmental), le mélange caillé-sérum est chauffé pour renforcer l’égouttage et suivi d’un pressage des grains de caillé qui accélère la séparation du caillé et du sérum. Dans ce type de technologie on observe une déstructuration du globule gras sous contrainte qui conduit à la formation de matière grasse libre (Lopez et al., 2007) (figure 2 ; figure 3-A).

Lors de la fabrication des fromages à pâte filée, l’opération de filage consiste à augmenter la température du caillé jusqu’à 60 °C via l’eau de filage. À cette température est appliqué un travail mécanique conduisant à orienter les fibres pro- téiques. La quantité d’eau par kg de caillé et son taux de renouvellement contribuent à « laver » c’est-à-dire éliminer plus ou moins de composés solubles (lactose…). Le filage modifie la répartition de la matière grasse dans la matrice pro- téique (figure 3-C).

Figure 2

Images de microscopie confocale montrant l’évolution de la structure de la matière grasse au cours de la fabrication d’un fromage à pâte pressée cuite (Emmental).

Adapté d’après Lopez et al. (2007).

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2.2.5 Le saumurage

Lors du saumurage ou du salage à sec, on observe peu ou pas d’effet de la force ionique liée au NaCl sur la structure de la matière grasse laitière dans les fromages.

2.2.6 L’affinage des fromages

Lors de cette étape, la composition de la matière grasse laitière peut évoluer via des mécanismes biochimiques. On peut observer :

1) une augmentation des acides gras libres avec une perte des acides gras libres à chaîne courte qui sont volatils ;

2) une augmentation des diglycérides et des monoglycérides.

La quantité et la qualité des acides gras libérés dépendent des micro-organis- mes et des enzymes présentes. Le taux de lipolyse peut aller jusqu’à 25 % dans le cas des fromages à pâte persillée. Des travaux ont montré que les procédés technologiques et l’affinage des fromages de type Emmental ne modifient pas la teneur et les isomères d’acides gras bioactifs tels que les CLA (GNADIG et al., 2004) ni celle des acides gras 18 :1 trans (BRIARD-BION et al., 2008).

Figure 3

Effet des procédés technologiques sur la microstructure des fromages. Différentes organisations de la matière grasse caractérisées in situ par microscopie confocale.

(A) Fromage à pâte pressée cuite (Emmental ; barre = 40 µm) ; (B) Fromage à pâte pressée non cuite (Raclette ; barre = 40 µm) ; (C) Fromage à pâte filée

(Mozzarella ; barre = 40 µm) ; (D) Fromage à pâte fraîche homogénéisé (barre = 40 µm) ; (E) Fromage à pâte molle de type Bleu (barre = 20 µm) ; (F) Fromage à pâte molle

de type camembert (barre = 20 µm).

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D’un point de vue structural, la réorganisation du réseau protéique suite à la pro- téolyse exerce des forces qui peuvent modifier la structure et la répartition de la matière grasse dans le réseau protéique. Dans les fromages à forte lipolyse comme les pâtes persillées, la lipolyse peut conduire à la déstructuration des globules gras (agrégation et coalescence) (figure 3-E).

2.3 Composition des grandes classes de fromages

La transformation du lait en fromages conduit à une concentration des nutriments dans une matrice gélifiée de viscosité accrue comparée à celle du lait. Les fromages peuvent ainsi être considérés comme des mélanges complexes de constituants qui, séparément ou en interaction, peuvent avoir des effets bioactifs spécifi- ques.

La concentration en matière grasse des fromages affinés peut varier de 150 à 350 g/kg. Il existe également des matrices fromagères sans matière grasse ou allé- gées en matière grasse. Les autres constituants majeurs des fromages sont les pro- téines et leurs métabolites ainsi que les minéraux, notamment le calcium (tableau 1).

Tableau 1

Composition du lait et des grandes classes de fromages affinés.

Adapté d’après Table du CIQUAL. 2008.

2.4 Suprastructure de la matière grasse laitière dans les fromages D’un point de vue structural, les fromages peuvent être considérés comme des émulsions du type huile dans eau dans lesquelles les triglycérides sont dispersés dans une phase continue protéique gélifiée. La viscosité de la phase continue peut évoluer au cours de l’affinage des fromages, en fonction du degré de protéolyse.

Des développements méthodologiques ont récemment permis l’exploration de la suprastructure des lipides, in situ dans des produits complexes tels que les fromages (figure 3).

Dans les fromages à pâte pressée, l’action combinée de l’acidification et du pressage des grains de caillé à chaud conduit à une déstructuration des globules gras et à la formation de MG non émulsifiée, dite « libre » (figures 3-A et 3-B). Il a également été montré que les phospholipides de la membrane restent localisés autour des inclusions de matière grasse (Lopez et al., 2008b).

Produits laitiers

Matière

Grasse (MG) Extrait Sec

Total (EST) MG/EST Protéines Calcium

g/kg g/kg % g/kg mg/kg

Lait de grand mélange 38,7 122 – 32 1 180

Pâte molle

Type Camembert (40-50 % MG) 207 462 44,8 225 4 560

Pâte pressée cuite

Type Emmental 296 624 47,4 280 10 550

Pâte pressée non cuite

Type Raclette 296 590 50 246 6 640

Pâte persillée

Type Bleu (lait de vache) 315 522 60,3 164 5 240

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Dans les fromages à pâte filée, les globules gras sont agrégés dans les poches de sérum dispersées entre les brins de caséines structurés. Cette agrégation peut favoriser la coalescence des globules gras et la formation de matière grasse non émulsifiée (figure 3-C).

Dans les fromages fabriqués à partir d’un lait homogénéisé (cas de certains fromages à pâte fraîche, des fromages à pâte persillée) les lipides sont dispersés sous forme de petites gouttelettes (0,2-2 µm) entourées de caséines (figures 3-D et 3-E).

C’est également le cas pour les fromages fondus : une émulsification de la matière grasse se produit au cours des forts cisaillements appliqués à chaud en présence des sels de fonte.

Dans les fromages à pâte molle, les lipides sont dispersés sous forme de globules gras, plus ou moins agrégés et coalescés, entourés par leur membrane biologique (figure 3-F).

La suprastructure des lipides dans les fromages résulte des procédés technologiques mis en œuvre lors de la transformation du lait. Les conséquences de cette suprastructure sur les cinétiques de digestion et d’absorption des acides gras restent à explorer (cf. paragraphe 3.1.2.).

3 – CONSOMMATION DE MATIÈRE GRASSE LAITIÈRE

DANS LES FROMAGES : PARAMÈTRES POUVANT AFFECTER

LA DIGESTION, L’ABSORPTION ET LES CONSÉQUENCES MÉTABOLIQUES

Plusieurs paramètres peuvent affecter les mécanismes de la digestion des lipides des fromages et impacter les conséquences métaboliques, notamment au niveau des risques de maladies cardiovasculaires (figure 4).

3.1 Relation entre la structure des lipides dans les fromages et leur digestion

3.1.1 Cristallisation de la matière grasse laitière

Les propriétés de cristallisation des triglycérides du lait (quantité de matière grasse solide à une température donnée et formes polymorphiques ; Lopez et al., 2008b) qui résultent de la richesse de la matière grasse laitière en acides gras satu- rés, peuvent limiter leur hydrolyse par les enzymes digestives et leur absorption (Asselin et al., 2004 ; Berry et al., 2007 ; Bonnaire et al., 2008). Récemment, il a été montré que plus de 50 % de la matière grasse est solide dans un fromage stocké à 4 °C (Lopez et al., 2006 ; Lopez et al., 2008b). Dans les cristaux, les triglycérides sont organisés en structures lamellaires à 2 et 3 longueurs de chaîne (2L, 3L) avec coexistence de 5 formes polymorphiques (α, sub-α, β’₁, β’₂ et β) (Lopez et al., 2008b). De plus, il a été montré que 3 % de la MG est solide à 37 °C, température physiologique d’ingestion et de digestion. Ce substrat solide, constitué par des AG saturés à longue chaîne (18:0, 16:0 ; supposés impliqués dans les maladies cardiovasculaires) ne serait pas hydrolysé par les enzymes clé de la digestion. Ces résul- tats récents nécessitent des travaux de recherche complémentaires pour élucider les mécanismes de la digestion de la matière grasse laitière, en prenant en considé- ration sa fraction solide.

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3.1.2 Suprastructure des lipides

La suprastructure des lipides peut affecter les cinétiques de leur digestion et de leur absorption. Les propriétés de l’interface huile/eau entre les TG et les lipases digestives peuvent moduler la digestion des lipides et donc la biodisponibilité des nutriments lipidiques. Ces propriétés dépendent : de la taille des gouttelettes d’émulsion qui gouverne la courbure de l’interface et la surface interfaciale ; de la composition et de la structure de la couche interfaciale, ainsi que de l’organisation moléculaire des TG dans les gouttelettes d’émulsion.

Pour une même quantité de lipides, leur organisation sous forme de petites gouttelettes d’émulsion conduit à une plus importante surface interfaciale accessible aux lipases. Des études in vitro et in vivo ont montré que les propriétés physico-chimiques des émulsions, et particulièrement la taille des gouttelettes d’émulsion, influencent l’hydrolyse des TG par les enzymes clé de la digestion ainsi que leur assimilation. In vitro, il a été montré que les activités de la lipase gastrique et de la lipase pancréatique sont plus importantes avec des gouttelettes d’émulsion de petite taille (d < 0,5 µm) comparé à des gouttelettes de 3 µm (Armand et al., 1992 ; Borel et al., 1994a). In vivo chez le rat, Borel et al., (1994b) ont montré que des gouttelettes de différentes tailles (0,8 vs 22 µm) se comportent différemment dans le tractus digestif et gouvernent la digestion puis la métabolisation des lipides alimentaires. Armand et al. (1999) ont montré in vivo chez des humains adultes que la digestion des TG par la lipase gastrique ainsi que la lipolyse duodénale effectuée par la lipase pancréatique sont plus importantes pour des gouttelettes de plus

Figure 4

Paramètres physico-chimiques et technologiques potentiellement impliqués dans la digestion, l’absorption, la biodisponibilité de la matière grasse laitière

ingérée dans les fromages et les conséquences métaboliques.

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petites tailles: 0,7 vs 10 µm. De plus, la vidange gastrique est plus lente avec les gouttelettes d’émulsion de plus petite taille (Armand et al., 1999). En cinétique postprandiale, l’apparition du pic des TG plasmatiques, des TG des chylomicrons et des vitamines liposolubles sont retardés après l’ingestion des gouttelettes d’émulsion de petite taille, < 1 µm (Armand et al., 1999). Ces résultats peuvent être reliés avec la plus faible vitesse de vidange gastrique qui est un facteur limitant pour l’assimilation des lipides (Maes et al., 1996). La vidange gastrique est une fonction motrice de l’estomac qui est importante d’un point de vue physiologique car sa vitesse condi- tionne celle à laquelle les nutriments sont délivrés dans l’intestin grêle, hydrolysés puis assimilés. Récemment, Michalski et al., (2005, 2006) ont étudié chez le rat l’effet de la suprastructure des lipides du lait sur la lipémie postprandiale.

La suprastructure des lipides dans le bol alimentaire peut donc moduler leur digestion et leur absorption intestinale, ainsi que la biodisponibilité d’autres nutriments tels que les vitamines liposolubles. Ainsi, la suprastructure des lipides alimentaires pourrait être un levier pour moduler la digestibilité et l’assimilation des lipides.

Par exemple, la fabrication de fromages dans lesquels la matière grasse serait dis- persée sous forme de petites gouttelettes d’émulsion pourrait ralentir la vitesse de vidange gastrique, augmenter la satiété et donc le temps entre les repas des personnes en surpoids.

3.2 Lipides en interaction avec les autres constituants des fromages Il a été montré que des constituants des produits laitiers peuvent moduler l’absorption des lipides et leur métabolisation. Particulièrement, la consommation de fromages serait un facteur favorable permettant d’expliquer au moins en partie le

« paradoxe français » révélé par les enquêtes épidémiologiques.

3.2.1 Rôle des protéines dans la viscosité du bol alimentaire

Borel et al. (1994b) ont montré qu’une émulsion fine de lipides contenant des protéines a un plus faible taux de lipolyse et une vidange gastrique plus lente par rapport à la même émulsion en absence de protéines. Ce résultat serait à relier avec l’accessibilité de la matière grasse au cours de la digestion. In vivo, il a été montré que la viscosité des produits laitiers influence le temps nécessaire à la vidange gastrique (Strandhagen et al., 1994 ; Fruekilde et Hoy, 2004). En cinétique post-prandiale, il a été montré que le pic des TG plasmatiques apparaît après 2 h au lieu de 3-4 h après le repas-test, lorsque les sujets reçoivent un repas liquide par rapport à un repas sous forme solide (Dubois et al. 1994). Ceci est à relier avec la vitesse de vidange gastrique qui est plus rapide après l’ingestion d’aliments fluides comparés aux aliments solides (Hunt et Knox, 1968). Qu’en est-il pour les différentes classes de fromages ?

3.2.2 Le calcium alimentaire limite l’absorption des AG saturés à longue chaîne Le calcium peut affecter les marqueurs de risque des MCV de différentes maniè- res (Tholstrup, 2006). Les mécanismes hypolipidémiques potentiels du calcium peuvent se faire via l’inhibition de l’absorption de la matière grasse et à une augmentation de l’excrétion fécale de la matière grasse (Denke et al., 1993 ; Jacob- sen et al., 2005). Ces auteurs ont également suggéré que via ce mécanisme, le calcium contribue à la diminution de la masse grasse corporelle.

L’excrétion fécale de savons insolubles, formés principalement entre les AG saturés à longues chaînes et les cations divalents alimentaires (majoritairement le

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calcium), a été démontrée depuis longtemps, comme cela a été revu par Guéguen et Pointillart (2008). Les concentrations élevées de calcium dans les fromages (tableau 1) pourraient donc limiter l’absorption des AG saturés à longue chaîne.

Cette influence du calcium sur l’absorption des lipides dépend fortement de la structure moléculaire des TG, puisque seuls les AG hydrolysés en sn-1 et en sn-3 sont susceptibles de former des savons au niveau intestinal et d’être excrétés.

3.2.3 Rôle des phospholipides

Les phospholipides du lait (0,3-1 % des lipides totaux), qui se trouvent majoritairement localisés dans la membrane des globules gras, sont concentrés dans les fromages. Or, les phospholipides ont des propriétés nutritionnelles intéressantes (Rombaut et Dewettinck, 2006). Particulièrement, les sphingolipides et leurs dérivés sont des composés bioactifs impliqués dans de nombreuses fonctions cellulaires.

La sphingomyéline (∼ 30 % des phospholipides du lait) est impliquée dans la pré- vention du cancer du côlon (Berra et al., 2002). De plus, les sphingolipides limite- raient l’absorption intestinale du cholestérol (Eckhardt et al., 2002 ; Noh et Koo, 2004). Par ailleurs, le type de phospholipides (espèce : PE, PI, PC, PS, SM et composition en AG) semble gouverner l’activité des lipases à la surface des globules gras dans le tractus digestif (Fave et al., 2002). Au même titre que les TG, les phospholipides sont des vecteurs d’AG qui peuvent représenter un grand intérêt au regard

1) de leur digestion (lipases vs phospholipase A₂) ;

2) de la stabilité oxydative des AG polyinsaturés estérifiés sur les phospholipides et structurés sous forme de membrane (membrane des globules gras ou liposomes) ;

3) de la biodisponibilité des AG et

4) du ciblage de tissus spécifiques, particulièrement le cerveau.

L’augmentation de la quantité de phospholipides alimentaires ingérée dans les fromages pourrait donc avoir un effet bénéfique sur la santé.

3.3 Effets métaboliques différents des lipides consommés dans les fromages

Les recherches se poursuivent sur les relations entre la consommation de matière grasse laitière et les risques de maladie de pléthore et si les résultats étaient encore très controversés il y a une trentaine d’années (Keys, 1970 ; Kagan et al., 1974) de plus en plus d’études tendent à établir une relation inverse entre la consommation de produits laitiers et les risques de maladie cardio-vasculaire (MCV) et d’obésité.

Une association entre la consommation de produits laitiers et la mortalité par MCV a été suggérée (Artaud-Wild et al., 1993 ; Menotti et al., 1999) et parmi les produits laitiers, les plus riches en matière grasse étaient associés à un risque accru de MCV (Hu et al., 1999). Plus récemment, cette corrélation n’a pas pu être retrouvée par Snijder et al. 2007 auprès de 2064 allemands participants à la Hoorn Study et par ailleurs la richesse en lipides des fromages et produits laitiers était inversement liée à la prise de poids dans une étude prospective sur 9 ans incluant 19352 femmes (Rosell et al. 2006). D’autres études ne supportent pas plus cette corrélation entre la consommation de produits laitiers et la mortalité par MCV (Gramenzi et al., 1990 ; Van Der Vijver et al., 1992 ; Abbott et al., 1996 ; Bostick et al., 1999 ; Tholstrup, 2006 ; Azadbakht et al., 2005).

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Les divergences retrouvées dans la littérature sur les effets métaboliques asso- ciés à la consommation de produits laitiers pourraient venir de la forme d’apport des lipides (vecteurs utilisés dans les études) ou des préférences alimentaires des popu- lations. En effet, il est bien connu que le taux de mortalité lié aux MCV est élevé dans les pays Scandinaves qui consomment beaucoup de lait, alors que ce taux est faible en France où les gens consomment le lait sous forme de fromages.

Des chercheurs d’Europe du Nord comme Tine Tholstrup, Carl-Erik Hoy et Anne Biong, s’intéressent depuis une dizaine d’années à la relation entre le type de produit laitier consommé et le syndrome métabolique. Tine Tholstrup a récemment rédigé une revue sur la relation entre les produits laitiers et les risques de maladies cardiovasculaires (Tholstrup, 2006). Il résulte de ces études que, au regard des risques de MCV, le fromage aurait un effet différent de celui des autres produits laitiers (lait, crème, produits fermentés, beurre). 10 études sur 11 montrent en effet une relation inverse entre la consommation de fromages et le risque cardio-vasculaire, l’hypertension et l’insulinorésistance.

Dans des études rapportant une association entre MCV et consommation de produits laitiers, le fromage (et parfois les laits fermentés) était une exception (Artaud-Wild et al., 1993). Également, les travaux de Renaud et De Lorgeril (1989) ont montré une relation significative entre la consommation de produits laitiers et la mortalité par MCV uniquement lorsque la consommation de fromage a été exclue de l’étude. De nombreuses autres études tendent même à montrer une relation inverse entre consommation de fromages et facteurs de risque cardio-vasculaires.

Ainsi, l’étude de cohorte CARDIA montre une réduction du risque d’obésité, d’anomalies glucosées et d’hypertension chez les plus forts consommateurs de produits laitiers (Pereira et al. 2002). De même, l’étude épidémiologique française DESIR réalisée chez près de 5000 hommes et femmes montre une réduction, chez les hommes consommant plus d’une portion par jour, de 40 % de risque de syndrome métabolique (OR = 0,61 IC 95 % ; 0,41-0,90 Mennen 2000) et l’étude trans- versale des centres Monica en France montre une même réduction du risque de syndrome métabolique pour la population consommant plus de 320 g de produits laitiers par jour (Bongard et al. 2004, 2005, Ferrières et al., 2006).

Tavani et al., 2002 ont montré une réduction du risque d’infarctus du myocarde chez les personnes consommant plus de 50 g de fromage par jour. Cette même réduction de risque relatif d’infarctus a été retrouvée par la suite dans des études cas-contrôles (Warensjö et al. 2004, Biong et al., 2008) et dans l’étude Interheart concernant 52 pays : les consommateurs de produits laitiers sont aussi des consommateurs de fruits et de légumes et présentent le risque minimal d’infarctus du myocarde (Iqbal et al. 2008).

Récemment, des études ont été conduites in vivo, chez le rat et chez l’homme, pour comparer des produits laitiers de propriétés physico-chimiques différentes (Fruekilde et Hoy, 2004 ; Tholstrup et al., 2004 ; Biong et al., 2004 ; Nestel et al., 2005). Après administration de différents produits laitiers à des rats (crème, beurre, cream cheese), Fruekilde et Hoy (2004) ont montré des différences significatives d’absorption des AG au niveau lymphatique, en cinétique post-prandiale. L’absorption retardée des lipides observée pour le cream cheese a été reliée à sa plus forte viscosité et à une teneur plus importante en protéines comparé à la crème, qui con- duisent à une cinétique de vidange gastrique plus lente (Fruekilde et Hoy, 2004).

Lors d’études conduites chez l’homme, Tholstrup et al. (2004) ont comparé les lipides sanguins, le cholestérol plasmatique, le glucose plasmatique et l’insuline en cinétique postprandiale après ingestion de lait entier, de beurre et de fromage à pâte pressée. Un plus faible taux de LDL cholestérol a été obtenu après ingestion de fromage vs le beurre (p = 0,037). Biong et al. (2004), ont récemment étudié l’effet

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comparé de la consommation de fromage et de beurre sur les facteurs de risque des MCV in vivo sur un groupe d’hommes et de femmes. La concentration en cho- lestérol total était significativement (p = 0,03) plus faible après la consommation de fromage vs le beurre.

Trois études d’intervention humaine ont montré que la consommation de fromage n’augmente pas les concentrations de cholestérol plasmatique par comparaison avec le beurre pour une quantité égale de matière grasse (Tholstrup et al., 2004 ; Biong et al., 2004 ; Nestel et al., 2005) et 2 études portant sur des volontaires sains ou modérément hypercholestérolémiques n’ont pas montré que la consommation quotidienne de 60 g de camembert pouvait altérer les bilans lipidiques plasmatiques (Schlienger 2008, Bonhomme et al., 2009).

L’observation d’un effet neutre du fromage au regard du cholestérol plasmatique pourrait expliquer au moins partiellement pourquoi plusieurs études d’observation réalisées depuis 1970 ont décrit le fromage comme étant une exception dans l’uni- vers des produits laitiers. Les raisons pour lesquelles le fromage n’augmente pas le cholestérol plasmatique ne sont pas claires. L’explication actuellement privilégiée serait la plus forte teneur en calcium du fromage, par comparaison aux autres produits laitiers (Tholstrup, 2006). Houston et al. (2008) pensent que les CLA, qui sont concentrés dans les fromages au même titre que la matière grasse totale, pourraient également moduler le risque de MCV. D’autres hypothèses concernent la présence de ferments en quantité et en variété très importantes dans les fromages : Steijns (2008), met en avant la présence de vitamine K2 produite par les processus de fer- mentation, et par ailleurs, il a été récemment montré que les ferments du camembert pouvaient être considérés comme des probiotiques naturels (Lay et al. 2004, Fir- messe et al., 2008) et que ce fromage présentait aussi des propriétés de prébiotique (Firmesse et al., 2007). En stimulant ainsi la microflore intestinale la consommation de fromage pourrait être impliquée dans la dégradation du cholestérol intestinal et le contrôle du métabolisme lipidique.

Très récemment, Houston et al. (2008) ont étudié l’association entre la fréquence de consommation de fromages et les facteurs de risques cardiovasculaires. Une consommation fréquente de fromage est liée à l’indice de masse corporelle, au HDL-cholestérol, au LDL-cholestérol et à la pression sanguine diastolique (P < 0,05) chez les hommes. Chez les femmes, une augmentation du HDL-cholestérol et une diminution du LDL-cholestérol ont été constatées avec une consommation fré- quente de fromages, ce qui correspond à un profil de risque cardiovasculaire plus favorable. Cependant, une consommation modérée de fromage ne semble pas être associée à un plus mauvais profil de risque cardiovasculaire chez les hommes ni chez les femmes (Houston et al., 2008).

De même, Rosell et al. 2006 ont montré que seul le fromage, après ajustement des facteurs, était parmi les produits laitiers étudiés, inversement corrélé à la prise de poids, à la fois chez les normopondéraux et les surpoids.

Des investigations complémentaires, via des études d’intervention humaine, sont nécessaires pour permettre d’élucider les mécanismes qui font que le fromage a un effet neutre voire bénéfique au regard du risque de MCV et d’obésité. Ces études pourraient également considérer des groupes de la population (enfants, adoles- cents, hommes et femmes de différents âges).

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4 – CONCLUSION

La place privilégiée des fromages vis-à-vis du risque de maladies cardiovasculaires suggère qu’au-delà de la teneur en matière grasse totale, du rapport matière grasse/extrait sec et de la composition en acides gras qui sont couramment déter- minés, il faudrait considérer un effet « matrice » susceptible d’influencer le devenir métabolique des lipides dans les produits alimentaires complexes tels que les fromages. Des hypothèses ont été émises pour tenter d’expliquer cette singularité de la consommation de la matière grasse laitière dans les fromages. Cependant, seules des études d’intervention humaine réalisées avec des matrices fromagères de composition et de structure maîtrisées permettront d’élucider les mécanismes.

L’enjeu à terme est de déterminer les leviers permettant de moduler de façon rai- sonnée et maîtrisée

1) la composition des aliments en général et des fromages en particulier ; 2) la suprastructure des lipides et

3) la composition de leur environnement (calcium, phospholipides, protéines et ferments),

pour des fonctions cibles en termes de cinétique de vidange gastrique, de digestion et d’assimilation des lipides. De tels fromages façonnés en utilisant comme leviers la formulation et les procédés technologiques, permettraient de moduler leur potentiel « santé ».

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